Siehe Papier zur Verteilung von PS-I und PS-II innerhalb von Grana
Wie in der obigen Veröffentlichung erläutert, befindet sich der PS-I-Komplex hauptsächlich in der nicht-angedrückten Thylakoidregion und der Stromalamelle, während PS-II in den angedrückten Regionen liegt. Da nun der nicht-zyklische Elektronentransfer (nicht-zyklische Photophosphorylierung) beide Photosysteme erfordert, würde ihre Verteilung innerhalb grana weit voneinander entfernt nicht ihre Fähigkeit beeinträchtigen, einen nicht-zyklischen Elektronentransport durchzuführen. Obwohl es bewegliche Einheiten gibt, die den Elektronentransport zwischen dem marginalen PS-I und dem unmittelbar darunter liegenden PS-II erklären, wäre der Elektronentransport zu den PS-II-Einheiten tief im Granalkern immer noch unberücksichtigt.
Zunächst eine Klarstellung: Die mobilen Einheiten sind nicht so "mobil". Aufgrund (1) des hohen Protein:Lipid-Verhältnisses der Thylakoidmembran und (2) der Packung von Proteinkomplexen wird die schnelle Diffusion von Komponenten entlang der Membran behindert.
Basierend auf der Perkolationstheorie wurde die Existenz kleiner lokaler PQ-Diffusionsmikrodomänen vorgeschlagen:
Aus der Perkolationstheorie geht hervor, dass über einer kritischen Dichte unbewegliche oder sich langsam bewegende Transmembranproteine tatsächlich flexible 2D-Netzwerke aus geschlossenen Kompartimenten bilden, die eine Langstreckenbewegung kleiner Moleküle verhindern. ( Kirchhoff, H. et al. (2000) Biochim. Biophys. Acta 1459, 148–168 )
Aus diesem Grund werden die PQ auf eine kurze Zeitskala innerhalb dieser Domänen beschränkt, wodurch ihre "Verbreitung" verhindert wird.
Zusätzlich zur geringen Diffusion mobiler Ladungsträger hält die Geometrie der Granalstapel die Kontaktfläche zwischen dem PSII der gedrückten Grana und dem PSI in den Randringdomänen relativ groß, was einen effektiven linearen Elektronentransport in Mikrodomänen ermöglicht.
Abbildung 2b des unten zitierten Papiers zeigt die geometrische Organisation des gestapelten Grana und seine Beschreibung lautet:
Die kreisförmige Grenze zwischen der gedrückten Domäne und dem Randring (Ring) ermöglicht eine große Kontaktfläche zwischen der PSII- und der PSI-Domäne und einen effizienten linearen Elektronentransport von PSII über Plastochinon (PQ), Plastocyanin und Cytochrom b6f zu PSI in kurzer Entfernung von ~30–60 nm im lokalen Bereich.
Weitere Informationen finden Sie in Albertsson, P-Å. (2001) Trends Plant Sci. 6, 349–354 .
Mattia Rovetta
Mattia Rovetta
stochastisch13