Theoretische Frage
Empirische Evidenz
Neben theoretischen Antworten möchte ich auch um empirische Beispiele bitten:
Oder anders gesagt,
Ist meine Vermutung richtig?
Ich gehe davon aus, dass bei Eukaryoten die Haploidie vor der Diploidie auftrat. Ist diese Annahme richtig?
Mit sexueller Fortpflanzung meine ich, dass das Genom der Nachkommen eine Kombination (mit oder ohne Rekombination/Crossover) von zwei Eltern-Individuen ist. Ich meine nicht die Fortpflanzung mit Geschlechtern (oder mit Paarungstypen). Ich begrüße die Diskussion über Selbstbefruchtung, falls erforderlich.
Zu den theoretischen Aspekten kann ich nur eine Teilantwort geben . Ich weiß nicht, ob Ihnen die Arbeiten von Otto et al. Mitte der 90er Jahre bekannt sind. ( Otto & Goldstein, 1992 , Otto & Marks, 1996 ), aber diese sind definitiv relevant für Ihre Frage. Sie befassen sich mit der „Maskierungshypothese“ der Diploidie, dh dass schädliche Mutationen durch „gesunde“ Allele maskiert werden können, und den Kompromissen zwischen Diploidie (Ploidiegrad), Rekombinationsrate und Beseitigung schädlicher Allele. Otto & Goldstein (1992) zeigen, dass die Rekombination für die Evolution der Diploidie wesentlich ist, und ohne Rekombination werden Haploide über Diploide „gewinnen“.
Otto & Marks (1996) ist ein ziemlich umfassendes Papier, das auf dem vorherigen aufbaut und untersucht, wie verschiedene Paarungssysteme mit Rekombination und Säuberung interagieren, um die Entwicklung von Ploidieniveaus zu beeinflussen. Als allgemeines Ergebnis sagen sie eine Korrelation zwischen Paarungssystem und Ploidieniveau voraus, wobei die sexuelle Reproduktion die Diploidie begünstigt, während die asexuelle Reproduktion die Haploidie begünstigt. Wie ich jedoch nach einem kurzen erneuten Lesen sehen kann, gibt es nichts, was verbietet, dass sich asexuell reproduzierende Arten diploid sind (und umgekehrt) – siehe z. B. Seite 206 – und das Papier enthält eine Bedingung, die gelten muss, damit Diploide eindringen können asexuell reproduzierende oder selbstsüchtige Populationen. Ich habe diese Literatur jedoch nicht genau verfolgt, und ich nehme an, dass das Nachverfolgen neuerer Arbeiten, die Otto & Marks (1996) zitieren,kann hilfreich sein, um weitere relevante Studien zu finden.
Sie sollten auch bedenken, dass die Ploidiegrade zwischen den Geschlechtern (z. B. Bienen) unterschiedlich sein können, was zu einer antagonistischen Selektion führen kann, die die Ploidieentwicklung beeinflussen kann (siehe z . B. Immler & Otto, 2014 ).
Was den Teil der empirischen Beweise betrifft, habe ich keine guten Beispiele. Ich stelle mir jedoch vor, dass es äußerst schwierig sein kann zu beweisen, dass sich eine Linie nur asexuell (oder nie asexuell) fortgepflanzt hat, da diese Dinge in Fossilien schwer zu verfolgen sind. Bedenken Sie auch, dass es üblich ist, sowohl sexuelle als auch asexuelle Stadien zu haben, und viele Arten können ein langes asexuelles diploides Stadium haben, gefolgt von einem kürzeren sexuell haploiden Stadium. Soweit ich weiß, ist dies die Norm bei zB Algen (wohl eine Gruppe ziemlich "basaler" Taxa). Ich weiß jedoch nicht, in welchem angestammten Zustand Algen waren (dh ob sie diploid wurden, bevor sie ein sexuelles Stadium hatten).
Was den Ahnenzustand der Eukaryoten betrifft, scheint es Beweise dafür zu geben, dass der Ahnenzustand tatsächlich fakultativ sexuell war ( Dacks & Roger, 1999 ), was Ihre Annahme entkräften würde . Dies basiert jedoch nur auf ein paar schnellen Literaturrecherchen meinerseits, und ich bin keineswegs ein Experte auf diesem Gebiet. Wahrscheinlich gibt es auch neuere Studien zu diesem Thema. Es ist jedoch klar, dass Sie nicht blind davon ausgehen können, dass eukaryotische Haploide Vorfahren sind.
Das hat keine theoretischen Gründe, aber hier ist ein Existenzbeweis: Eine Reihe von Bakterien, die sich ungeschlechtlich vermehren, sind polyploid. Hier ist ein Blog, der mir sehr gefällt und in dem das Konzept der Ploidie bei Bakterien informell diskutiert wird. Das Beispiel, mit dem ich vertraut bin, sind Cyanobakterien, die laut diesem Artikel (1) 3-4 bis hin zu 142 Kopien ihres Genoms haben können . Es gibt auch andere Beispiele, wie Epulopisculum , einen Störfisch-Symbionten (2) . Dieses Papier berichtet sogar von einem diploiden Bakterium (3) . Die Suche in Pubmed sollte andere interessante Fälle davon aufdecken.
Ein grenzwertigeres Beispiel wäre sogar der typischste Käfer E. coli . Wenn E. coli schnell wächst, hat es bekanntlich mehr als eine Kopie seines Genoms pro Zelle; Dadurch kann der Organismus das Genom für die Enkelinnen der aktuellen Zelle erstellen, wodurch die Zeit zwischen den Teilungen kürzer ist als die Zeit, die zum Replizieren der DNA benötigt wird (4) . Hier ist eine intuitive Erklärung dafür. Abhängig von Ihrer Definition von Polyploidie zählt dies möglicherweise nicht, aber die Bakterien können sich diesen Kopienzahleffekt vermutlich zunutze machen.
(1) Greise M et al. (2011). Ploidie bei Cyanobakterien. FEMS Mikrobiol. Lette. 323(2):124-31
(2) Mendell JE et al. (2008). Extreme Polyploidie bei einem großen Bakterium. PNAS 105(18): 6730-34
(3) Michelsen O. et al. (2010). J. Bacteriol. 192(4): 1058-65
(4) Helmstetter CE (1968). DNA-Synthese während des Teilungszyklus von schnell wachsenden Escherichia coli B/r. J.Mol. biol. 31(3) 507-518 ---unfrei, leider, aber siehe auch Nielsen HJ et al (2007). J. Bacteriol. 189(23):8660-6
Remi.b