Warum entstehen beim aeroben Abbau von Glukose nur 6 Wassermoleküle?

Ich studiere den aeroben Abbau von Glukose und es scheint, dass wir für jedes Glukosemolekül etwas davon erhalten sollten 10 H X 2 Ö Moleküle. Es ist jedoch bekannt, dass wir nur 6 erhalten.

C X 6 H X 12 Ö X 6 + 6 Ö X 2 6 C Ö X 2 + 6 H X 2 Ö

(Ich werde mich nicht auf alle Produkte und Reaktanten konzentrieren, sondern nur auf die wichtigen für die Bildung von Wassermolekülen)

Erstens erhalten wir bei der Glykolyse für jedes Glucosemolekül zwei Wassermoleküle, 2 N EIN D H X + und 2 Pyruvatmoleküle. Durch die Oxidation zweier Pyruvatmoleküle erhalten wir 2 N EIN D H X + und 2 Acetyl-Co-A-Moleküle. Wir werden also zweimal den Krebs-Zyklus durchlaufen und erhalten 6 N EIN D H X + und 2 F EIN D H X 2 , und erfordert 4 Wassermoleküle.

Wenn wir also bei der Elektronentransportkette ankommen, haben wir ein negatives Gleichgewicht von 2 Wassermolekülen, und das haben wir 10 N EIN D H X + und 2 F EIN D H X 2 . Uns wurde gesagt, dass für jedes dieser Moleküle 2 Elektronen in die Elektronentransportkette gehen, das heißt, dass insgesamt 24 Elektronen in das System gehen. Das Problem kommt hier:

4 e X + 4 H X + + Ö X 2 = 2 H X 2 Ö

Also, wenn man bedenkt, dass wir haben 24 e , 12 Wassermoleküle sollten gebildet werden, also haben wir am Ende 10 Wassermoleküle gewonnen, aber wir wissen, dass die Anzahl der gebildeten Wassermoleküle 6 sein sollte. Also ist an meiner Erklärung eindeutig etwas falsch. Ich würde mich sehr freuen, wenn Sie mir sagen könnten, was falsch ist.

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Ihre Verwirrung ergibt sich ausschließlich aus dieser Gleichung:

C X 6 H X 12 Ö X 6 + 6 Ö X 2 6 C Ö X 2 + 6 H X 2 Ö

Diese Reaktion ist die Verbrennung von Glukose. So wird Glukose in Zellen nicht oxidiert! Warum so viele Biologietexte und -kurse diese Gleichung bei der Einführung des Stoffwechsels aufstellen, ist mir schleierhaft.

Tatsächlich ist Ihre Verfolgung der Wassermoleküle richtig: Ausgehend von einem Glukosemolekül werden 2 Wasser in der Glykolyse produziert, 4 werden im Tricarbonsäurezyklus verbraucht und 12 werden während der Oxidation von NADH/QH 2 ( dh FADH 2 ) produziert. Dies ergibt eine Nettosumme von 10 produzierten.

Warum unterscheidet sich dies von der Verbrennung von Glukose? Die Antwort liegt in den Sauerstoffatomen, die durch anorganisches Phosphat während der Phosphorylierung auf Substratebene eingeführt werden . Betrachten Sie die ausgeglichene Nettoreaktion für die biologische Oxidation von Glukose (vereinfacht durch Ignorieren des durch oxidative Phosphorylierung erzeugten ATP und Ersetzen von BIP/GTP durch ADP/ATP ):

C X 6 H X 12 Ö X 6 + 6 Ö X 2 + 4 EIN D P + 4 P X ich + 4 H X + 6 C Ö X 2 + 4 EIN T P + 10 H X 2 Ö

Betrachten Sie insbesondere die Bildung von ATP aus ADP und P i (HPO 4 2– ). Bei beiden Phosphorylierungsreaktionen auf Substratebene (katalysiert durch GADPH / PGK in der Glykolyse und Succinat-CoA-Ligase im Tricarbonsäurezyklus) greift anorganisches Phosphat nukleophil das aktivierte Carbonyl (Thioester) des Substrats an und wird dann auf ADP übertragen (um ATP zu bilden). :

Geben Sie hier die Bildbeschreibung ein

Die Sauerstoffatome des ursprünglichen anorganischen Phosphats sind rot gefärbt. Der Schlüsselpunkt ist, dass ein Sauerstoffatom von HPO 4 2– auf das Substrat übertragen wird. Dieser Sauerstoff wird später in Form von Kohlendioxid durch oxidative Decarboxylierung, während der Umwandlung von Pyruvat zu Acetyl-CoA und im Tricarbonsäurezyklus entfernt. Dies geschieht viermal für jedes Glukosemolekül, das in die Glykolyse eintritt, und wird von der Reduktion von NAD + zu NADH begleitet. Da NADH verwendet wird, um molekularen Sauerstoff während der Elektronentransportkette zu reduzieren:

N EIN D H + H X + + 1 2 Ö X 2 N EIN D X + + H X 2 Ö

...das erklärt, woher die vier scheinbar zusätzlichen Wassermoleküle kommen, wenn man die Verbrennung von Glukose mit ihrer biologischen Oxidation vergleicht.

Gute Antwort, aber ich würde bestreiten, dass die einfache Verbrennungsreaktion tatsächlich sehr nützlich ist, auch wenn sie nicht den Mechanismus widerspiegelt, den Zellen verwenden. Der Grund dafür ist, dass, wenn Sie Ihre Reaktion mit Phosphorylierung auf Substratebene mit ATP-Hydrolyse ausgleichen – die immer zusammen mit der ATP-Synthese in Zellen auftritt – dann erhalten Sie genau die einfache Verbrennungsgleichung zurück. Und das muss immer so sein. Der Vergleich mit einer einfachen Verbrennung hilft uns also zu überprüfen, ob wir die Biochemie richtig verstehen.
@ Roland Danke! Und guter Punkt. Ich finde, dass es oft zu viel Verwirrung führt, aber das kann eher an einer schlechten Erklärung oder einem schlechten Verständnis liegen.
@Roland, ich bin ein Gymnasiast, ich hatte auch die gleiche Verwirrung, warum vergleichen so viele Lehrbücher die Verbrennung mit der Atmung? Beim Atmen werden 10 H20 freigesetzt, und ich freue mich auf die Antwort, aber es scheint, als hätte ich nicht genug Wissen, um es zu verstehen, können Sie es mir in einfachen Worten erklären? sollte ich sagen, dass die anderen 4 H2O-Moleküle woanders verwendet werden?
@ArunBhardwaj, Dies ist ein alter Beitrag, aber wie ich in anderen Kommentaren erwähnt habe, ist es wichtig, zwischen (1) H2O aus der Glukoseoxidation und (2) H2O aus der ATP-Synthese (Atmung) zu unterscheiden. Die Glukoseoxidation in den Zellen ist immer mit der ATP-Hydrolyse gekoppelt, um Energie bereitzustellen (z. B. bei der Muskelkontraktion). Die ATP-Hydrolysereaktion ist ATP + H2O --> ADP + H+ + Pi. Wenn Sie also die erste Reaktionsgleichung in dieser Antwort mit 4 x ATP-Hydrolyse ausgleichen, werden die zusätzlichen 4 ATP aufgehoben und Sie erhalten die grundlegende Glukoseoxidationsreaktion zurück. Hier werden also die zusätzlichen 4 ATP verwendet.
@ArunBhardwaj, (Fortsetzung) Das während der Atmung gebildete H2O ist sehr unterschiedlich. Die Atmung ist nicht einmal eine rein chemische Reaktion, sondern ein physikalischer Vorgang – die ATP-Synthase ist eigentlich eher eine Turbine! Bei der Atmung ist die Menge des durch die Atmung gebildeten ATP nicht festgelegt, sondern variiert je nach Bedingungen. Es liegt normalerweise irgendwo zwischen 2-3 ATP pro NADH, aber es gibt Ausnahmen: Einige Zellen produzieren überhaupt kein ATP, sondern verwenden stattdessen die gesamte Energie in NADH, um Wärme zu erzeugen. Es gibt also keine einzige, exakte chemische Reaktionsformel für die Atmung.
@Roland, ich bin ein Gymnasiast und kenne nur die verschiedenen Schritte der Atmung. Ich war verwirrt, dass, wenn die Verbrennungsreaktion und die Atmung die gleichen Ergebnisse liefern, warum dann 10 h20 bei der Atmung gebildet werden, wie OP berechnet hat, aber es scheint, als würden Sie ATP aufheben, um 6H20 zu bilden,,,d.h. wenn wir ideale Fälle für die Berechnung jedes gebildeten Dings betrachten, werden wir sehen, dass 38 ATP/36 ATP bei der Atmung gebildet werden, aber es scheint, als hätten Sie 4 hydrolysiert ATP daraus, nur um 6 H20-Moleküle herzustellen? Korrigieren Sie mich, wenn ich abgenutzt bin, und ich weiß nicht, warum Sie extra 4 ATP gesagt haben
Insgesamt werden 38 ATP durch biologische Oxidation von 1 Glucose, 4 durch Phosphorylierung auf Substratebene und 34 durch oxidative Phosphorylierung gebildet. Was meinen Sie mit zusätzlicher 4ATP-Hydrolyse?
@ArunBhardwaj, sorry, ich wollte im obigen Kommentar "extra 4 H2O" sagen. Ich habe versucht, Ihre Frage zu beantworten, wohin "die anderen 4 H2O-Moleküle" gehen, und die Antwort ist, dass sie berücksichtigt werden, wenn das gebildete ATP hydrolysiert (für Energie verwendet) wird. Die Atmung ist ein separates Problem, und auch hier gibt es keine genaue Zahl dafür, wie viele ATP-Werte aus der Atmung gebildet werden (der Lehrbuchwert 34 ist nur ein mögliches Szenario). Aber ich denke, das ist zu viel, um es im Kommentarfeld zu behandeln – wir sollten diese Diskussion wahrscheinlich in den Chat verschieben.
Wie geht es im Chat weiter? und wieder weiß ich, dass es kein genaues nein gibt. von ATP gebildet, aber wenn wir das ideale Szenario betrachten, als 38 ATP gebildet werden, nicht 34, scheint es, als würden Sie 4 ATP hydrolysieren, nur um 6 Wassermoleküle zu bilden?

Ich denke, Sie missverstehen die Absicht, die in der Aussage "6 H20 aus Glykolyse erzeugt" angenommen wird. Die Zahl 6 steht einfach in Beziehung zu der Anzahl der Kohlenstoffe, die innerhalb des TCA zu CO2 oxidiert werden, was bei jedem oxidativen Auftreten ein Elektron erzeugt, in dem die 6 Elektronen dann zu OXPHOS transportiert werden, was 3 O2 erfordert, um 6 H2O zu bilden. ... Kurz gesagt: Wenn sie sagen, dass 6 H20 "aerob" hergestellt werden, beziehen sie sich ausdrücklich auf die vereinfachte OXPHOS-Komponente (oder einfach: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O).

Bemerkenswert:

  1. Stöchiometrie ist in der realen Forschung relativ nutzlos. Denken Sie nicht darüber nach. Der Stoffwechsel ist unglaublich dynamisch.

  2. Die Beteiligung von H20 im wirklichen Leben an der vollständigen Glukoseoxidation ist viel komplexer: Zwei Runden des TCA-Zyklus erzeugen: 4 CO2 aus 2 Acetyl-CoA, was insgesamt 4+ H20 erfordert, aber nur einen Netto-H20-Verlust von 4 hat. Citratsynthase und Fumerase beide verbrauchen 2 H20 pro Stück, um die Produktion von 4 CO2 zu ermöglichen. Das restliche H20 wird bei Aconitase verwendet, aber bei dieser Reaktion tritt kein Verlust oder Gewinn von H20 auf. Pyruvatdehydrogenase produziert die anderen 2 CO2, was insgesamt 6 CO2 ergibt, benötigt jedoch in diesem Schritt kein H20. ... OXPHOS-Aktivität: (nach 2 Runden TCA) führt zu insgesamt 48 H20, die zwischen ATP-Synthase, Cytochromoxidase und Enolase produziert werden - und da 4 H20 in der TCA verbraucht werden, beträgt die Netto-H20-Produktion pro Glukose tatsächlich 44 H20.

Verstehe den Kommentar nicht, dass "Stöchiometrie in der realen Forschung relativ nutzlos ist". Ich finde es unglaublich nützlich und betrachte mich gerne als echten Forscher. Zugegeben, Wasser musste ich noch nie sorgfältig ausgleichen, aber wenn man es richtig macht, geht es.
Dies beantwortet die Frage nicht. Das bei der ATP-Synthese produzierte H2O ist hier nicht relevant, da diese H2O-Moleküle aus den Phosphatgruppen stammen und bei der ATP-Hydrolyse zurückgewonnen werden. Außerdem ist die ATP-Synthese nicht stöchiometrisch an die Glukoseoxidation gebunden, da die Chemiosmose ein stochastischer Prozess ist, sodass es nicht einmal möglich ist, einen ganzzahligen Koeffizienten für H2O anzugeben, wenn Sie die ATP-Synthase einbeziehen würden.
@VictorChubukov, ich entschuldige mich, meine Absicht, "real" zu sagen, war nicht, bezahlte und unbezahlte Forschung gegenüberzustellen, ich meinte es nur so, als würde ich reale biologische Systeme in vivo betrachten. In Bezug auf die Stöchiometrie habe ich versucht zu implizieren, dass es mehrere verschiedene Reaktionen gleichzeitig am selben Ort geben kann, die alle dasselbe Produkt produzieren; und der Versuch, diese Dynamik in eine Gleichung herunterzubrechen, ist zum jetzigen Zeitpunkt unmöglich; Ich denke, ich sollte klarstellen, was ich als "Systemstöchiometrie" meine. Die Gleichungsstöchiometrie selbst ist sehr nützlich. Prost.

Zwei Wasser kommen bei jeder Umdrehung des TCA-Zyklus herein, eines bei Citratsynthase und eines bei Fumarase. Außerdem halte ich es nicht für richtig zu sagen, dass Sie durch die Glykolyse ein Nettowasser erhalten (wenn Sie sich ansehen, was Sie geschrieben haben, gleichen sich die Sauerstoffatome nicht aus). Ich denke, was Ihnen fehlt, ist, dass Sie auch ein ATP erhalten, und das Wasser, das Sie beim 2PG-> PEP-Schritt erhalten, ist wirklich Teil der Nettoreaktion ADP + phosphate -> ATP + water.

Um das Wasser wirklich auszugleichen, müssen Sie alle Substrate und Nebenprodukte der Glukoseoxidation berücksichtigen, einschließlich ATP/GTP.

Vielen Dank. Das funktioniert aber nur, wenn das in der ATP-Synthase produzierte ATP kein Wasser zur Bildung benötigt. Warum braucht man auf diesem Weg (mit ATP-Synthase) zur Bildung von ATP kein Wasser, aber auf andere Weise Wasser?
Könnte es sein, dass die Bildung von ATP durch die ATP-Synthase statt HPO4 + H+ PO3 verwendet?
Jede Phosphatfixierungsreaktion setzt ein Wassermolekül frei und jede atp-Hydrolysereaktion verwendet ein Wassermolekül. Dazu gehört die ATP-Synthase.
Aber dann haben wir 40 Wassermoleküle, da in der Elektronentransportkette 34 ATP gebildet werden.
Sicher. Aber dann muss man die Gleichung schreiben als 1 Glukose + 6 O2 + 34 PO4 + 34 ADP -> 6 CO2 + 34 ATP + 40 H2O. Ich denke, das gleicht sich aus.
Es sollte 38 sein, da 4 ATP vor der Elektronentransportkette produziert werden, aber das ist überhaupt nicht wichtig. Das Problem ist, dass, wie Sie darauf hingewiesen haben, 6 zusätzliche Wassermoleküle gebildet werden (40-34), sodass diese 6 Wasser nicht aus der ATP-Bildung stammen, zumindest verstehe ich das. Meine Frage ist, woher diese Gewässer kommen.
Wenn wir also von Wassermolekülen sprechen, die nichts mit der ATP-Bildung zu tun haben, haben wir nur: In der Glykolyse werden zwei Phosphoglycerate in Phosphoenolpyruvat umgewandelt, wodurch insgesamt 2 Wassermoleküle entstehen. Im TCA-Zyklus finden 2 Hydrierungen statt, da er zweimal durchgeführt wird, haben wir einen Verlust von 4 Wassermolekülen. Im Moment haben wir gerade 2 Wassermoleküle verloren. Schließlich wird in der Elektronentransportkette Sauerstoff als Elektronenfänger verwendet, wodurch 12 Wassermoleküle entstehen. Am Ende haben wir also 10 Wassermoleküle gewonnen, aber es sollten 6 sein. Was passiert mit diesen 4 Wassermolekülen?
Versuchen Sie, die gesamte Massenbilanzgleichung aufzuschreiben , nicht nur die Reaktionen, die Sie für wichtig halten. Wasser ist schwer nachzuverfolgen, da es in so vielen Prozessen verwendet wird (der Ausgleich von Kohlenstoffen ist viel einfacher). Ich denke, Sie werden feststellen, dass das Glykolysewasser so funktioniert, wie ich es beschrieben habe, und Ihr anderes fehlendes Wasser hat möglicherweise mit einer ähnlichen Sache zu tun, die beim Succinyl-Coa-Schritt (Fixieren von Phosphat in GTP) passiert.