Warum sind Chromatophore in Phaeyophycae-Chloroplasten in das endoplasmatische Retikulum integriert?

Bevor Sie es erklären, müssen Sie 2 Dinge wissen.

Fakt 1: eine Zelle eines eukaryotischen Organismus ; B. eine höhere Pflanze, ein Tier oder ein Pilz, ist eigentlich keine einzelne Zelle, sondern eine Mischung aus Zellen verschiedener entfernter Taxa.

Taxon-1. Die Hauptwirtszelle ( stammt wahrscheinlich von einem Archaebakterium (Archaea) ab ), deren 'eigenes' genetisches Material sich in ihrem Zellkern befindet.

Taxon-2. Mitochondrien (wahrscheinlich abgeleitet von einem Eubakterium (nur „Bakterium“ moderner Verwendung), das mit Proteobakterien verwandt ist ) (normalerweise in allen Eukaryoten zu finden, mit Ausnahme einiger weniger)

Taxon-3. Plastiden (dessen wichtigste Form Chloroplasten sind ) (wahrscheinlich abgeleitet von Eubakterien, verwandt mit Cyanobakterien , dh Blaualgen) (gefunden in höheren Pflanzen und sogenannten „Algen“).

Es ist jetzt sehr gut bekannt, dass Mitochondrien und Plastiden "Zellen" sind, mit ihrer eigenen genetischen Maschinerie (einschließlich DNA, deren Sequenz nicht mit dem Wirtskern übereinstimmt, sondern mit Bakterien! Ein Teil der DNA war jedoch wahrscheinlich per DNA-Transfer mit Wirts-DNA vermischt). Sie sind teilweise autonom, weil sie einige Proteine ​​(Stoffwechselmaschinen) aus ihren eigenen Genen synthetisieren können. Und eine solche Organelle kann aus einer bereits bestehenden solchen Organelle entstehen und kann nicht de novo aus der Wirtszelle erscheinen.

Es ist plausibel, dass vor vielen, vielen Millionen Jahren der Vorläufer von Eukaryoten, bestimmten Organismen, die mit Archaebakterien verbündet sind, diese Eubakterien „aß“ (phagozytierte), und anstatt sie zu verdauen, beteiligten sie sich an einer für beide Seiten vorteilhaften Symbiose. Allmählich werden sie über Millionen von Jahren in einige „Organellen“ umgewandelt.

Dieses Konzept ist als „ endosymbiotische Ursprungstheorie der Eukaryoten “ bekannt .

Bild von Gerald Karp.

(Anfangs war es unbekannt, und es wurde angenommen, dass sich Chloroplasten und Mitochondrien durch allmähliche Komplikation der Hauptzelle entwickelten. Als Harry Margulis dies als Hypothese aufstellte, wurde es abgelehnt, weil es unglaublich war. Später wurde es als wahr bestätigt.)

Diese Art der Endosymbiose wird jedoch auch als " primäre Endosymbiose " bezeichnet, bei der eine rein einzelne Zelle eine andere rein einzelne Zelle verschlingt.

Tatsache 2: Die Gruppe „Algen“, die in einem sehr frühen Stadium der Wissenschaft benannt wurde, war eine schreckliche „Mischlingsgruppe“ ( extrem polyphyletisch oder künstlich ). Diese Gruppe ist eine Gruppe von Organismen, die eine oxygene Photosynthese durchführen können. Aber einige von ihnen ähneln Pflanzen (Grünalgen), andere sind einigen Protozoen ('Primitiven') sehr ähnlich, zum Beispiel einige Euglenoid- und Dinoflagellaten-Algen. Es gibt viele solcher nahe verwandten Protozoen, die keine Photosynthese betreiben können und keine Chloroplasten enthalten. Während Blaualgen (Cyanophyten) (mit einem sehr ähnlichen Photosynthesemechanismus) ein Bakterium sind.

Es war ein Rätsel für die Wissenschaftler . Wie können einige Mitglieder aus verschiedenen Gruppen Plastiden enthalten? Könnten sie separat dieselbe Struktur entwickelt haben? Ist es möglich, so viel konvergente Evolution zusammenfallen zu lassen? oder wenn der gemeinsame Vorfahr von allen die Plastide enthielt, warum verschwand dann diese Struktur in so vielen Mitgliedern?

Dieses Rätsel wurde nach der Entdeckung dieses früheren endosymbiotischen Mechanismus ziemlich drastisch aufgeklärt.

Es wurde dann herausgefunden, dass die feinste Klassifizierung (ohne Chloroplasten), die zeigte, dass die verschiedenen Gruppen unter Algen in hohem Maße unabhängig sind; ist wahr. Tatsächlich „fraßen“ Mitglieder aus weit entfernten taxonomischen Gruppen einige nicht verwandte photosynthetische primär-endosymbiotische Assoziationen und bildeten eine andere Assoziation. So bekamen sie alle den sehr ähnlichen photosynthetischen Apparat; obwohl die Gastgeber nicht miteinander verwandt waren. Das war etwas sehr Neues für die Wissenschaft.

diese 'Andere-Assoziation', dh die Symbiose zwischen unreinen Zellen, wird als sekundäre Endosymbiose bezeichnet .

Es wird angenommen, dass die Spur dieser sekundären Endosymbiosen; hinterließ einige Überreste als die Struktur der Plastidenbuchten.

---

Hier ist eine Klassifikation von Algen, entnommen aus Robert Edward Lee, Phycology, 4. Auflage, in einem vereinfachten Diagramm. In Algen findet man 4 Grundtypen photosynthetischer Strukturen, nach denen die Klassifizierung vorgenommen wurde.

.Klassifikation von Algen, von Lee. (Repräsentationskonzept mit freundlicher Genehmigung – eine Notiz, die mir ein College-Freund vor einigen Jahren gegeben hat).

---

Nun, wie haben sich diese Strukturen genau entwickelt?

---

Jede Zelle enthält so viele Membranen, dass wir praktisch nur schlecht feststellen können, aus welcher Membran welcher Symbiont stammt; bestimmte ultimative Membran kam. Es gibt Kontroversen . Wie nach Lee (bereits erwähntes Buch) und Diagramm von Hans Walter Heldt, Pflanzenbiochemie, (3. Auflage, Academic Press-Elsevier), kam die äußere Membran von Chloroplasten von der Zellmembran der Wirtszelle (Grenze der Phagozytenvesikel). ). wie (umgezeichnet von Heldt)

Während eine andere Quelle dies sagt, stammt die äußere Hülle des Chloroplasten von der "äußeren Membran" von Cyanobakterien (da es sich um eine gramnegative Eubakterie handelt, trägt sie also 2 Membranen). (Wikipedia sagt: „Die beiden innersten Lipiddoppelschichtmembranen, die alle Chloroplasten umgeben, entsprechen den äußeren und inneren Membranen der gramnegativen Zellwand des Cyanobakteriums der Vorfahren und nicht der phagosomalen Membran des Wirts, die wahrscheinlich verloren gegangen ist.“ https: // en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chloroplast&oldid=737014760#Primary_endosymbiosis ).

---

In meiner Antwort bin ich jedoch Lee (4. Ausgabe) gefolgt.

---

Antworten:

1. Schritt 1: Ursprung des Chloroplasten, der primären Endosymbiose.

Diagramm von Lee.

(bereits besprochen).

Das Produkt dieses Schrittes wird in Algen der Gruppe 2 gefunden. (Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta) Höhere Pflanzen haben sich wahrscheinlich aus Chlorophyta (Grünalgen) entwickelt und enthalten auch diese Art von Chloroplasten.

---

2. Schritt 2:

Wahrscheinliche Abfolge evolutionärer Ereignisse, die dazu führten, dass ein Chloroplast von einer einzigen Membran aus endoplasmatischem Chloroplastenretikulum umgeben war. Anfänglich wurde ein isolierter Chloroplast von einem phagozytotischen Protozoon in ein Nahrungsvesikel aufgenommen, wobei sich die Membran des Nahrungsvesikels schließlich zu der einzelnen Membran des endoplasmatischen Retikulums des Chloroplasten entwickelte , die den Chloroplasten umgibt. Diagramm von Lee.

Produkte dieses Schrittes in Algen der Gruppe 3 gefunden.

---

3. Schritt 3. Ein weiteres Ereignis einer sekundären Endosymbiose.

Die Abfolge von Ereignissen, die zur Entwicklung von Algen mit zwei Membranen des endoplasmatischen Retikulums von Chloroplasten führten .

Produkte dieses Schrittes finden sich in Gruppe-4.

Diagramm von Lee.

---

Übrigens sind alle diese Schritte Annahmen von Wissenschaftlern.

---

Es gibt ein anderes Konzept, das als tertiäre Endosymbiose bezeichnet wird . Wenn in einem bestimmten Schritt der sekundären Endosymbiose ein Chloroplast (von einer bestimmten Zelle von 2) verloren geht, spricht man von tertiärer Endosymbiose.

Referenz:

1. Phycology/ Robert Edward Lee/ 4. Auflage/ Cambridge University Press.

2. Plant Biochemistry/ 3. Auflage, englische Übersetzung/ Hans Walter Heldt/ Academic Press - Elsevier.

3. Zell- und Molekularbiologie - Konzepte und Experimente / 6. Auflage / Gerald Karp / Wiley.