Was begrenzt die Chromosomenlänge?

Es gibt sowohl eine Ober- als auch eine Untergrenze, die artspezifisch sind. Die obere Grenze wird durch unvollständige Segregation von Schwesterchromatiden und anschließendes Trimmen des/der langen Arme(s) verursacht. Der Grund für die Untergrenze ist, soweit ich das beurteilen kann, unbekannt.

Obergrenze

Schubert I, Oud JL. 1997. Es gibt eine Obergrenze der Chromosomengröße für die normale Entwicklung eines Organismus. Zelle 88: 515-520.

Hudakova S, Künzel G, Endo TR, Schubert I. 2002. Chromosomenarme der Gerste, die länger als die Hälfte der Spindelachse sind, stören Kernteilungen. Cytogenet Genome Res 98:101-107.

Rens W., Torosantucci L., Degrassi F., Ferguson-Smith MA. 2006. Unvollständige Schwesterchromatid-Trennung langer Chromosomenarme. Chromosom 115(6):481-490.

In diesen Arbeiten fanden sie heraus, dass bei mono- und dikotischen Pflanzen und einem Tier die Chromosomenarmlänge auf die Hälfte der durchschnittlichen Länge der Spindelarmachse (die Länge zwischen den Zentromeren) begrenzt ist. Aufgrund des Mechanismus und seines Vorhandenseins sowohl in Pflanzen als auch in Tieren könnte man vernünftigerweise erwarten, dass andere Lebensbereiche ähnlichen Beschränkungen unterliegen. Schubert und Oud (1997) spekulieren, dass die Länge der Spindelachse artspezifisch festgelegt ist.

Dies sind konfokale Mikroskopbilder von sich teilenden Vicia faba (Bohnen)-Zellen (Schubert und Oud, 1997). (a) Wildtyp-Zelle in der Anaphase. (bd) Wenn die Chromosomenarme länger sind, können die Chromatiden in der Anaphase nicht vollständig getrennt werden. (e) Wildtyp-Zelle in der Telophase. (f, g) Längere Chromatiden können nicht ausreichend getrennt werden und es bildet sich eine Brücke zwischen den beiden Tochterkernen. (hj) Die Brücke wird gebrochen, wenn sich die Zellplatte bildet. (k) Wildtyp-Zelle an der Interphase. (l)Durch das Aufbrechen der Brücke zwischen Zellen mit verlängerten Chromosomen entstehen unregelmäßig geformte Kerne und Mikrokerne - diese Mikrokerne stellen den Verlust von DNA aus dem Genom dar und gehen schließlich durch weitere Zellteilungen vollständig verloren.

Untere Grenze

Es gibt eine untere Grenze, aber anscheinend weiß niemand warum, was es unmöglich macht, sie genau zu definieren.

Schubert und Oud (1997):Daten aus verschiedenen eukaryotischen Reichen weisen auf die Existenz einer unteren Grenze der Chromosomengröße für eine stabile mitotische und meiotische Segregation hin. Künstliche Hefechromosomen weisen keine normale meiotische Stabilität auf, bis sie eine Größe zwischen 120 bis 500 kb haben, was nahe an der Größenordnung von nativen Hefechromosomen liegt, zusätzlich zu funktionellen Telomer- und Zentromersequenzen (Niwa et al., 1989). Für ein Drosophila-Minichromosom wurde gezeigt, dass eine Insel komplexer DNA von 220 kb für die richtige Zentromerfunktion notwendig ist (Murphy und Karpen, 1995). Für eine stabile mitotische und meiotische Segregation waren jedoch zusätzliche 200 kb einer flankierenden Satellitensequenz erforderlich. Für eine stabile Achiasmat-Disjunktion von Minichromosomen während der Meiose bei weiblichen Drosophila sind 1000 kb überlappender zentrischer Heterochromatinsequenzen erforderlich (Karpen et al., 1996). Schriever-Schwemmer und Adler (1993) haben gezeigt, dass ein Minichromosom, das das kleine zentrische Produkt einer Translokation zwischen den Chromosomen 7 und 15 der Maus darstellt und etwa 1% des haploiden Genoms umfasst, während der Meiose im weiblichen Trägerorganismus verloren ging, während das entsprechende Produkt einer Translokation, an der die Chromosomen 4 und 8 beteiligt waren, nicht. Letzteres war etwas größer. Entweder war dieses unterschiedliche Verhalten auf das Vorhandensein wesentlicher genetischer Informationen auf dem kleinen Translokationsprodukt 4⁸ zurückzuführen, oder das Minichromosom 7¹⁵ war einfach zu klein für eine stabile Segregation, obwohl es ein vollständiges Zentromer sowie Telomere enthielt. Schließlich haben wir beobachtet, dass die Häufigkeit der meiotischen Missegregation, aber nicht der Übertragung auf die nächsten Generationen, umgekehrt mit der Größe der Translokationschromosomen in korreliert ist Schriever-Schwemmer und Adler (1993) haben gezeigt, dass ein Minichromosom, das das kleine zentrische Produkt einer Translokation zwischen den Chromosomen 7 und 15 der Maus darstellt und etwa 1% des haploiden Genoms umfasst, während der Meiose im weiblichen Trägerorganismus verloren ging, während das entsprechende Produkt einer Translokation, an der die Chromosomen 4 und 8 beteiligt waren, nicht. Letzteres war etwas größer. Entweder war dieses unterschiedliche Verhalten auf das Vorhandensein wesentlicher genetischer Informationen auf dem kleinen Translokationsprodukt 4⁸ zurückzuführen, oder das Minichromosom 7¹⁵ war einfach zu klein für eine stabile Segregation, obwohl es ein vollständiges Zentromer sowie Telomere enthielt. Schließlich haben wir beobachtet, dass die Häufigkeit der meiotischen Missegregation, aber nicht der Übertragung auf die nächsten Generationen, umgekehrt mit der Größe der Translokationschromosomen in korreliert ist Schriever-Schwemmer und Adler (1993) haben gezeigt, dass ein Minichromosom, das das kleine zentrische Produkt einer Translokation zwischen den Chromosomen 7 und 15 der Maus darstellt und etwa 1% des haploiden Genoms umfasst, während der Meiose im weiblichen Trägerorganismus verloren ging, während das entsprechende Produkt einer Translokation, an der die Chromosomen 4 und 8 beteiligt waren, nicht. Letzteres war etwas größer. Entweder war dieses unterschiedliche Verhalten auf das Vorhandensein wesentlicher genetischer Informationen auf dem kleinen Translokationsprodukt 4⁸ zurückzuführen, oder das Minichromosom 7¹⁵ war einfach zu klein für eine stabile Segregation, obwohl es ein vollständiges Zentromer sowie Telomere enthielt. Schließlich haben wir beobachtet, dass die Häufigkeit der meiotischen Missegregation, aber nicht der Übertragung auf die nächsten Generationen, umgekehrt mit der Größe der Translokationschromosomen in korreliert istVicia faba (Schubert et al., 1986). Somit ist die Existenz eines geeigneten Längenbereichs für eukaryotische Chromosomen offensichtlich.

Die physikalischen Gründe für die untere Grenze, die noch eine stabile mitotische und meitotische Segregation ermöglicht, sind derzeit weniger klar als die Einschränkungen für eine obere Grenze der Chromosomenlänge

Natürlich bezieht sich "gegenwärtig" in diesem Papier auf die späten 90er Jahre, aber bei meiner zugegebenermaßen kurzen Suche konnte ich nicht allzu viele neuere Ergebnisse finden. Das folgende Papier scheint etwas vielversprechend zu sein, aber ich habe keinen Zugriff darauf und kann nur aus dem Abstract zitieren. Es ist auch nicht viel neuer.

Schubert I. 2001. Veränderung der Chromosomenzahl durch Erzeugung von Minichromosomen – gibt es eine untere Grenze der Chromosomengröße für eine stabile Segregation? Cytogenet Cell Genet 93:175-181.

[A] untere Größengrenze für eine stabile Chromosomenübertragung … könnte beispielsweise auf unzureichender lateraler Abstützung von Zentromeren oder auf unzureichender bivalenter Stabilität aufgrund der Unfähigkeit zur Chiasmabildung beruhen.