Welche rechnerische Rolle spielt die kortikale Säule?

Kortikale Säulen sind Gruppen von Neuronen im Gehirn, die senkrecht zur kortikalen Oberfläche ausgerichtet sind. Zellen innerhalb einer Spalte reagieren auf die gleiche Reizeigenschaft (Abb. 1). Zum Beispiel extrahieren Spalten des primären visuellen Kortex kleine Balken mit einer bestimmten Ausrichtung.

Eine einzelne kortikale Säule besteht aus sechs verschiedenen Schichten von Neuronen. Die oberen drei Schichten (I–III) sind funktionell verschieden von den unteren zwei Schichten (V–VI). Die oberen Schichten projizieren auf andere kortikale Säulen, die sowohl Signale senden als auch empfangen, wobei Schicht-III-Zellen auf benachbarte Säulen und Schicht-II-Zellen auf weiter entfernte Teile der Kortikalis projizieren. Die Schichten V–VI erhalten Eingaben von den oberen Schichten benachbarter Säulen und senden ihre Signale an extrakortikale Strukturen, wie den Thalamus, und motorische und sensorische Zentren.

Schicht IV, die die Säule in einen oberen und einen unteren Teil unterteilt, erhält ihre Eingaben vom Thalamus und überträgt Signale an den Rest der Säule. Der Thalamus erhält Informationen aus allen Teilen des Kortex und den subkortikalen Bereichen. Es arbeitet mit der Großhirnrinde zusammen, um einen Rückkopplungskreislauf zu schaffen, indem es Informationen von den infragranularen Zellen der Großhirnrinde zum Thalamus und dann zurück zu den Schicht-IV-Zellen der Großhirnrinde weiterleitet, wobei die Integration sowohl im Thalamus- als auch im kortikalen Zentrum erfolgt.

Der Informationsfluss im Kortex wird durch die Wirkung der supragranulären Zellen vermittelt, während zusätzliche Informationen aus der äußeren und inneren Umgebung durch den Thalamus integriert werden und in Schicht IV der kortikalen Säulen ankommen. Sie enthält Tausende oder sogar Zehntausende von entsprechenden Neuronen bis zu einigen zehn Mikrometern und bis zu 1–2 Millimetern für größere aggregierte Säulenstrukturen (Quellen: Rice University und Phys.org News ).

Das Vorhandensein von kortikalen Säulen ist ziemlich fest etabliert. Die histologische Definition sowie die Funktion verschiedener Säulentypen unterscheiden sich jedoch dramatisch. Säulen können durch zelluläre histologische Merkmale, Konnektivitätsmuster, Myelingehalt, Färbungseigenschaft, Größe der Genexpression oder funktionelle Eigenschaften definiert werden. Zum Beispiel gibt es allein im primären visuellen Kortex Augendominanzsäulen, Orientierungssäulen, Hypersäulen und Farbsäulen.

Weiterhin gibt es Säulen sowie verschiedene Minisäulen. Die einzige Verbindung zwischen diesen unterschiedlichen Strukturen und Konzepten besteht darin, dass sie sich auf die vertikale oder radiale Säulenorganisation ihrer Elemente beziehen, im Gegensatz zu der horizontalen oder laminaren Organisation, die in histologischen Präparaten des reifen Neocortex deutlicher ist. Daher wird der Begriff kortikale „Säule“ auf so viele Arten verwendet, dass er einer spezifischen Klärung des spezifischen Kontexts bedarf, in dem er verwendet wird (Rakic, 2008) .

Bis jetzt wurden noch stärkere Behauptungen aufgestellt

...die enttäuschende Erkenntnis, dass die Säule möglicherweise keine Funktion hat...

(Horton & Adams, 2005) .

Abgesehen davon und um auf die Rechenprozesse innerhalb einer Spalte einzugehen - einige Quellen behaupten, dass Spalten in der Lage sind, sich Beziehungen zu merken und komplexere Operationen auszuführen als einzelne Neuronen. Wenn ein Neuron analog zu einem Logikgatter ist, kann eine kortikale Spalte als eine kleine Unterroutine betrachtet werden. Die Spalteninformationsverarbeitung kann umfassen, dass die Spalte vollständig oder teilweise aktiviert wird. Eine vollständig aktivierte Säule entspricht einer Aktion, z. B. können in einer Säule im motorischen Bereich die Schichten V und VI auf eine Sequenz von Neuronen projizieren, die Muskelfasern kontrahieren. Eine teilweise aktivierte Säule entspricht Erwartung oder Suche und wartet darauf, dass die unteren Ebenen aktiv werden.

In dieser Ansicht kann eine Spalte als adaptiver Automat betrachtet werden. Ein Automat ist eine Funktion, die eine Aktion basierend auf ihrem aktuellen Zustand und ihren Eingaben auswählt. Kortikale Säulen können somit ein Ziel und die Anfangs- und Zwischenzustände darstellen. Wenn ein Ziel definiert ist, verteilen sich Aktivierungen von der Zielspalte entlang der oberen Schichten (I-III). Die sich ausbreitende Aktivierung aus spaltenförmigen Zielen und dem Teilzielprozess der Problemlösung wird als Call Tree bezeichnet, da die Teilziele durch eine rekursive Suche gelöst werden (Quelle: Rice University ).

^{Abb. 1. Fasssäulen im vibrissalen Cortex der Ratte. Quelle: Kurzweil}

<sub>Referenzen
- Horton & Adams, Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci (2005); 360 (1456): 837–62
- Rakic, PNAS (2008); 105 (34): 12099–100</sub>