Wie werden neu geschaffene Neuronen in bestehende Netzwerke rekrutiert?

Soweit ich weiß, sind die Grundlagen der Neurogenese (abstrahiert auf die Ebene, die für einen Informatiker sinnvoll ist) wie folgt:

  1. Neurale Vorläuferzellen differenzieren sich zu neuen Neuronen, die keine (oder sehr wenige) synaptische Verbindungen haben, aber empfindlich auf die lokale Chemie reagieren.
  2. (Optional) Manchmal (z. B. bei der Neurogenese bei Erwachsenen im Riechkolben) werden diese unreifen Neuronen weit entfernt von dem Ort produziert, an dem sie benötigt werden, und folgen Standardpfaden, um in die richtige Gehirnregion zu wandern
  3. Das unreife Neuron dehnt Dendriten zu stromaufwärts gelegenen Neuronen aus und beginnt, ein Axon zu entwickeln
  4. Das unreife Neuron verlängert das Axon in Richtung nachgeschalteter Neuronen und
  5. Das Neuron reift und wird von dem Netzwerk, dem es beigetreten ist, nicht mehr zu unterscheiden sein.

Ich habe viele der biologischen Details eliminiert, da ich nur die Details erfassen möchte ( mehr Infos ). Der Teil, der nicht gut beschrieben zu sein scheint, und meine Frage, ist :

  • Wie wählen Neuronen aus, wo sie ihre anfänglichen Dendriten- und Axonverbindungen herstellen?
  • Wie/wann teilt ein bestimmtes Netzwerk den Vorläuferzellen mit, dass sie sich differenzieren sollen?

Teilergebnisse

Cecchiet al. (2001) schlugen ein Modell vor, bei dem die neuen Neuronen zufällig anfängliche Verbindungen herstellen und dann die einzigen, die zur Funktion des Netzwerks beitragen, am Ende häufig feuern und überleben, und der Rest stirbt. Dies wurde durch die Beobachtung einer hohen Sterblichkeitsrate bei unreifen Neuronen inspiriert. Es gibt jedoch keine biologischen Beweise dafür, dass die anfänglichen Verbindungen tatsächlich zufällig sind, und ich hoffe, dass seit den frühen Arbeiten im Jahr 2001 mehr Beweise gesammelt wurden.

Anmerkungen

  • Diese Frage wird durch die Suche nach Rechenmodellen mit einer biologisch vernünftigen Darstellung der Neurogenese motiviert .

  • Ich suche nach einer Art abstrakter lokaler Erklärung für meine Fragen, zumindest auf der Ebene der Faustregel. Wenn ich beispielsweise nach der Plastizität etablierter Verbindungen (und nicht insbesondere nach der Neurogenese) fragen würde, wären Hebbs "Neuronen, die zusammen feuern, verdrahten zusammen" eine ausreichende Antwort, obwohl STDP eine bessere wäre. Ich brauche jedoch nicht alle biologischen Details, sondern nur die High-Level-Regel, falls eine bekannt ist.

Verweise

  • Cecchi GA, Retreanu LT, Alvarez-Buylla A, Magnasco MO – „Unsupervised Learning and Adaptation in a Model of Adult Neurogenese“ Journal of Computational Neuroscience; 11:175-182; 2001 [ Vorabdruck ]

Antworten (2)

Es gibt eine riesige Menge an Literatur über die Führung von Axonwachstumskegeln, die Ihnen einige Einblicke in die Funktionsweise der Biologie geben wird. Leider wird es wahrscheinlich unhandlich, wenn Sie alles in ein Modell integrieren, es sei denn, Ihr ausdrücklicher Zweck besteht darin, die Physiologie zu modellieren, was nicht der Fall zu sein scheint.

Hier einige Referenzen:

Hong K., Nishiyama M. (2010). Von Leitsignalen zur Bewegung: Signalmoleküle, die das Drehen des Wachstumskegels steuern. Neurowissenschaftler, 16(1),65-78.

Dies ist relevant, weil es ausdrücklich die Neurogenese von Erwachsenen erwähnt, da ein Großteil des Themas dem sich entwickelnden Nervensystem in Modellen wie dem sich entwickelnden Huhn gewidmet ist.

Kolodkin AL, Tessier-Lavigne M (2011). Mechanismen und Moleküle der neuronalen Verdrahtung: eine Grundierung. Cold Spring Harb Perspect Biol, 3(6), 1-14 Kostenloses PDF

Marc Tessier-Lavigne als führend auf dem Gebiet des neuronalen Wachstums zu bezeichnen, wäre eine Untertreibung. Dieser Artikel behandelt auch einige der Hinweise auf die Synaptogenese.

Simpson HD, Mortimer D, Goodhill GJ (2009). Theoretische Modelle der Entwicklung neuronaler Schaltkreise. Curr Top Dev Biol, 87, 1–51.

Leider habe ich keinen Zugriff auf diesen Artikel, aber er scheint eher in Richtung rechnerisch realistischer Darstellungen zu gehen. Es heißt, dass ihre Modelle für die synaptische Stärkung auf Hebbian Learning basieren, also stimmt das zumindest mit dem überein, was Sie vermutet haben.

Bei der Suche nach mehr Rechenmodellen sind Ephrine und Integrine zwei der Zelloberflächenagenten, die stark an dem Prozess beteiligt sind, sodass jede Abstraktion davon ein gutes Modell ergeben würde.

Für den Gyrus dentatus, der wahrscheinlich eher einer verdeckten Feedforward-Schicht in einem Gedächtnisnetzwerk entspricht, hier einige Antworten:

  1. Die Axon- und Dendritenkonnektivität ist im Wesentlichen lokal und es kann wahrscheinlich angenommen werden, dass sie anfänglich zufällig innerhalb dieser lokalen Region ist. Das heißt, ein Neuron, das sich am Mittelpunkt (entlang der langen Hippocampusachse) in das DG integriert, hat seinen Dendritenbaum an derselben Stelle und erhält so Cortex-Eingaben aus der Region des Cortex, die topographisch auf diesen Bereich projiziert. Ebenso zielt sein Axon auf CA3-Neuronen in der Mitte des Hippocampus. Aus diesem Grund wird die allgemeine Verbindungsstatistik eines neugeborenen Neurons letztendlich ähnlich sein wie die eines benachbarten Neurons; obwohl die (wahrscheinliche) Konkurrenz zwischen jungen und alten Synapsen und die hohe synaptische Plastizität junger Neuronen die beiden Neuronen rechnerisch unterscheiden werden.

  2. In der DG wird die Rate der Neurogenese durch einige äußere Bedingungen reguliert, wie z. B. Laufen und (wahrscheinlich) Affekt/Stimmung. Diese können wahrscheinlich als Vorhersageindikatoren für den zukünftigen Bedarf an Neuronen angesehen werden. Netzwerkaktivität ist wahrscheinlich kritischer für das Überleben von Neuronen.

  3. Der OB ist höchstwahrscheinlich zumindest etwas anders in diesen beiden Punkten. Man sollte berücksichtigen, dass neugeborene OB-Neuronen keineswegs „typische“ Neuronen (im abstrakten NN-Sinne) sind; OB-GCs verlassen sich mehr auf dendro-dendritische Kommunikation (kein Axon) und sind inhibitorisch.

Haben Sie die Referenzen für diese Informationen? Darauf möchte ich näher eingehen.
Tolle Antwort, obwohl, wie Jonsca sagte, Referenzen ideal für die Unterstützung / weitere Lektüre wären
Deinen ersten Punkt verstehe ich nicht. Sie beginnen mit "es ist zufällig in der lokalen Region", enden aber mit "die allgemeine Verbindungsstatistik eines neugeborenen Neurons wird letztendlich ähnlich zu einem benachbarten Neuron sein"? Welches ist es? Zufällige Verbindungen und bevorzugtes Anhängen führen tendenziell zu sehr unterschiedlichen Netzwerkstrukturen. Ich stimme auch @ChuckSherrington zu und würde es vorziehen, wenn Sie einige Referenzen für Leute wie mich hinzufügen würden, die sich nicht mit Neurowissenschaften auskennen.