Evolution der Dominanz von Allelen

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Mir ist kein Buch bekannt, das ausführlich über die Evolution der Dominanz spricht. Es ist ein sehr interessantes Forschungsgebiet. Sie können wahrscheinlich nach Artikeln zu diesem Thema suchen, die viel weiter gehen als meine folgende Antwort. Vielleicht möchten Sie zum Beispiel Mayo und Burger (1996) , Bourguet (1999) und Billiard und Castric (2011) lesen . Ich hoffe, dass meine Antwort unten die Grundlage für mehr Suche bieten kann, indem sie die beiden wichtigsten (und von historischer Bedeutung) präsentiert. Hypothesen.

Es gibt mehrere Hypothesen über die Evolution der Dominanz. Zunächst ist es wichtig anzumerken, dass empirische Beobachtungen zeigen, dass vorteilhafte Allele tendenziell dominanter sind als schädliche Allele . Es gibt eine Reihe von Hypothesen, und ich kann keine vollständige Überprüfung vornehmen. Unter den zwei Haupthypothesen zur Erklärung der Evolution der Dominanz wurde eine von Ronald Fisher und eine von Sewall Wright (und JBS Haldane) formuliert .

Fishers Hypothese

Gemäß der Hypothese von Fisher wird zwischen zwei gleich vorteilhaften Allelen, wenn eines dominanter als das andere ist, der heterozygote Träger eine höhere Fitness aufweisen. Infolgedessen entwickeln sich nützliche Allele, um dominanter zu werden, während sich schädliche Allele entwickeln, um rezessiv zu sein (so dass sie sich vor der Selektion in Heterozygoten verstecken können). Die Hauptkritik an diesem Modell ist, dass eine Selektion auf Dominanz nur möglich ist, wenn der Locus polymorph ist. Dies bedeutet, dass die Stärke der Selektion auf Dominanz auf dem Niveau der Mutationsrate liegt, was scheinbar viel zu schwach ist, um das beobachtete Dominanzmuster zu erklären.

Wrights Hypothese

Nach Wrights Hypothese sind vorteilhafte Allele aufgrund der Kinetik biochemischer Reaktionen dominanter. Die Geschwindigkeit einer biochemischen Reaktion ist eine Funktion der Konzentration in den interessierenden Substraten. Die Funktion wird nach dem Namen der Autoren "Michaelis-Menten-Funktion" genannt. Die Michaelis-Menten-Funktion sieht folgendermaßen aus:

Denken Sie an eine Knock-out-Mutation. Eine solche Mutation verringert die Proteinkonzentration, die das fragliche Gen in Heterozygoten produziert, um die Hälfte. Stellen Sie sich vor, die Konzentration von Proteinen in der Wildtyp-Homozygote war 3 (siehe obiges Diagramm). Die Reaktionsgeschwindigkeit dieses Homozygoten beträgt daher etwa 3. Der Heterozygote hätte eine Konzentration von 1,5 und die Reaktionsgeschwindigkeit beträgt daher etwa 2,5-2,75. Unter der Annahme, dass die Geschwindigkeit dieser biochemischen Reaktion direkt mit der Fitness zusammenhängt, dann sind vorteilhafte Allele am interessierenden Ort notwendigerweise dominant und schädliche Allele notwendigerweise rezessiv. Die Selektion auf Dominanz spielt in Wirghts Modell keine Rolle.

Wenn Sie darüber hinaus eine Reihe von biochemischen Reaktionen haben, haben Sie wahrscheinlich eine Reaktion, die einen Engpass verursacht. Eine Reaktion, die der begrenzende Faktor für die Geschwindigkeit einiger biochemischer Stoffwechselwege ist. Nennen wir diese Reaktion process A. Wenn eine Mutation auf einem Gen auftritt, das für eine andere Reaktion kodiert process B, die nicht der limitierende Faktor ist ( process A), dann hat diese Mutation keine Auswirkung auf die Fitness, solange sie nicht wichtig genug ist, um process Blangsamer als der Prozess zu sein A. Dies kann zu Dominanzmustern führen. Ich bin mir jedoch nicht ganz sicher, wie viel davon von Wright und Haldane formuliert wurde.

Ist die Hypothese von Fisher oder Wright richtig?

Nach meinem Verständnis ist der aktuelle Stand der Technik, Wrights Modell als richtig und Fishers Modell als falsch anzusehen. In Wirklichkeit liegt die Wahrheit wahrscheinlich irgendwo zwischen diesen beiden Extremen. Es gibt detailliertere (und mechanistischere) Modelle der Dominanzentwicklung, die und die obige Dichotomie möglicherweise nicht sehr repräsentativ für die aktuelle Debatte zu diesem Thema sind. Zum Beispiel erinnere ich mich (vage) daran, dass Sylvain Billiard während meines Studiums an meiner Universität einen Vortrag hielt, in dem er berichtete, dass einige Allele tatsächlich eine Domäne haben, die direkt für die Verringerung der Expression des anderen Allels auf dem Schwesterchromosom verantwortlich ist, was darauf hindeutet Fishers Hypothese könnte manchmal auch eine ziemlich gute Erklärung sein.

Diese Antwort wurde aus dem recycelt, was ich hier geschrieben habe . Aber es passt viel besser zu Ihrer Frage als zu dem Ort, an dem es ursprünglich gepostet wurde.