DNA-Topologie Verknüpfungszahl vs. Twist?

Dieser Artikel ( DNA Topology: Fundamentals von Mirkin SM ) definiert und beschreibt die Verknüpfungszahl wahrscheinlich besser als ich es jemals könnte:

Der fundamentale topologische Parameter einer kovalent geschlossenen ringförmigen DNA wird als Verknüpfungszahl (Lk) bezeichnet. Nehmen Sie an, dass ein DNA-Strang der Rand einer imaginären Oberfläche ist, und zählen Sie, wie oft der andere DNA-Strang diese Oberfläche überquert (Abbildung 3). Die algebraische Summe aller Schnittpunkte (die ein Vorzeichen jedes Schnittpunkts ausmacht) ist Lk. Zwei wichtige Merkmale von Lk sind aus Fig. 3 ersichtlich. Erstens ist Lk immer eine ganze Zahl. Zweitens kann Lk durch keine Deformation der DNA-Stränge verändert werden, dh es ist topologisch invariant. Die einzige Möglichkeit, Lk zu ändern, besteht darin, einen Bruch in einen oder beide DNA-Stränge einzuführen, die beiden DNA-Stränge relativ zueinander zu drehen und den Bruch zu versiegeln ... Ein weiteres Merkmal einer zirkulären DNA wird Twist oder Tw genannt. Tw ist die Gesamtzahl der helikalen Windungen in ringförmiger DNA unter gegebenen Bedingungen. Da DNA eine rechtsgängige Helix mit 10,5 Basenpaaren (bp) pro Windung ist, ist Tw eine große positive Zahl für jede natürliche DNA. Nehmen Sie eine planare, zirkuläre DNA und versuchen Sie, die beiden DNA-Stränge lokal zu trennen, dh den Tw zu verringern. Da sich Lk nicht ändern kann, wird eine Abnahme von Tw durch mehrere positive Windungen der Doppelhelix kompensiert (Abbildung 4). Writhing (Wr) ist das dritte wichtige Merkmal der zirkulären DNA und beschreibt den räumlichen Verlauf der Doppelhelixachse, also die Form des DNA-Moleküls als Ganzes. Wr kann ein beliebiges Vorzeichen haben und normalerweise ist sein Absolutwert viel kleiner als der von Tw. Die obige Betrachtung kann durch die folgende Gleichung formalisiert werden: Lk = Tw + Wr. Beachten Sie, dass Lk zwar eine ganze Zahl ist, aber weder Tw noch Wr solche sein sollten. Außerdem sind weder Tw noch Wr topologische Invarianten und ihre Werte ändern sich leicht ...

Die Verknüpfungszahl ist einfach die Häufigkeit, mit der ein DNA-Strang über den anderen läuft. Vergleichen Sie dies mit:

• Twist - die Anzahl der spiralförmigen Windungen
• Writhe - die Anzahl der superhelikalen Windungen

Sie können sich Torsion vielleicht als das Hinübergehen von Strängen innerhalb der Helix vorstellen und Krümmen als das Hinübergehen von Strängen, wenn sich die gesamte Helix selbst kreuzt. Sowohl beim Verdrehen als auch beim Krümmen laufen DNA-Stränge übereinander, und beide tragen so zur Verknüpfungszahl bei. In Abwesenheit von Writhe sind Verbindungszahl und Drehung gleich und beschreiben beide dasselbe: die Anzahl der spiralförmigen Windungen. In Gegenwart von Writhe reicht die Verdrehung allein jedoch nicht aus, um die Topologie der DNA zu beschreiben, da sie nicht den Durchgang der gesamten Helix über sich selbst erklärt.

Da die Drehung die Anzahl der spiralförmigen Windungen ist, ist das tatsächliche Zählen in Ihrem Bild nicht unbedingt schwierig, sondern nur zeitaufwändig. Das Bild hat bereits die Drehungen nummeriert, und ich habe an jeder Drehung der Doppelhelix ein rotes Zeichen gesetzt. Ich habe auch jeden Punkt blau eingekreist, an dem die Doppelhelix über sich selbst verläuft (sich winden):

In diesem Bild kann es schwierig sein, sich vorzustellen (und sogar zu verstehen!), dass sich die Stränge nur 36 Mal überkreuzen (Lk), obwohl es 42 spiralförmige Windungen gibt (Tw). Obwohl Verdrehen und Krümmen unterschiedliche Arten der Strangkreuzung sind, ist es wichtig zu erkennen, dass sie austauschbar sind, ohne die Stränge zu brechen. Betrachten wir ein einfacheres Beispiel, bei dem Lk = -1 ( Wikipedia: DNA Supercoil ):

Im unteren Bild bilden die Stränge keine helikale Struktur (Tw = 0), aber sie laufen beide gemeinsam übereinander (Wr = -1). Können Sie sich vorstellen, dass beim "Auffalten" der Superhelix (Wr = 0) die beiden Einzelstränge immer noch in einer spiralförmigen Struktur (Tw = -1) miteinander verbunden wären? Ich auch nicht, also habe ich ein Video mit meinen Schnürsenkeln gemacht:

https://www.youtube.com/watch?v=rI3LWIvptf0

Ich hoffe, das beantwortet Ihre Frage. Lassen Sie mich wissen, wenn ich Ihre Frage falsch verstanden habe oder etwas geklärt werden muss. Vielleicht finden Sie auch mein Schnürsenkel-Video über die Topologie der Helikase-vermittelten DNA-Abwicklung informativ.

Für ds-DNA

Die Drehung ist die Anzahl der Drehungen einer ss-DNA um eine andere ss-DNA in einer Helix, dh einfach die Anzahl der Windungen in der ds-DNA-Helix.

Writhe ist die Anzahl der Male, in denen sich eine ds-DNA um sich selbst wickelt.

Aus dem Diagramm auf der rechten Seite, Writhe= - 6, finden Sie 6 Mal, dass sich die DNA kreuzt und 7 Schleifen bildet. [Bei negativer Windung bewegt sich der obere Ständer von rechts nach links um den unteren Strang (wie im kanadischen Diagramm ) und das Gegenteil ist positive Windung]

Die Verknüpfungszahl ist ein mathematischer Parameter, dh Tw + Wr, der die Topologie der DNA definiert. Es ist ein Werkzeug, um die Veränderung in der Topologie der DNA zu untersuchen.

Referenz und weiterführende Literatur: Lehninger Prinzipien der Biochemie