Gibt es selbsterregende Neuronen?

Ich habe zwei Fragen zu selbsterregenden Neuronen im Gehirn.

  1. Es wurden direkt selbsterregende Neuronen beobachtet, dh Neuronen mit einem Axonterminal, das mit einem seiner eigenen Dendriten eine Synapse bildet.

  2. Funktioniert Selbsterregung?

Ich vermute, dass Selbsterregung nur funktionieren kann, wenn folgende Zeitkonstanten zueinander passen:

Ich habe versucht, eine typische Laufzeit abzuschätzen, indem ich eine nicht untypische Axonlänge von 1 cm = 0,01 m genommen und durch eine typische Nervenausbreitungsgeschwindigkeit von 10 m/s geteilt habe, was 0,001 s = 1 Millisekunde ergibt. Eine direkte Selbsterregung würde nicht funktionieren, da die Synapse nicht bereit wäre, wenn das selbsterregte Signal eintrifft.

Umgekehrt: Erst wenn die Laufzeit länger als die beiden Refactory-Perioden ist, könnte eine direkte Selbsterregung funktionieren.

Noch einmal: Gibt es bekannte Beispiele für direkte Selbsterregung im menschlichen Gehirn oder Nervensystem?

Antworten (3)

Kurze Antwort

Ja, es gibt Autapsen , obwohl insbesondere die Rolle der exzitatorischen Autapsen unklar ist.

Lange Antwort

Viele Ihrer Annahmen sind für biologische Neuronen falsch (ich vermute, Sie haben einen Hintergrund in künstlichen neuronalen Netzen, aber das könnte ungenau sein). Diese wirken sich nicht direkt auf Ihre Frage aus, ob diese Verbindungen existieren, aber ich denke, sie sind wichtig, um zu verstehen, wie sie funktionieren könnten, was genauso wichtig, wenn nicht sogar noch wichtiger ist.

  1. Die „Refraktärzeit“ bezieht sich auf einen Zeitraum, in dem eine Zelle kein Aktionspotential auslösen kann oder weniger wahrscheinlich ist . Zellen können während ihrer Refraktärzeit Inputs frei empfangen.

  2. Neuronen sind keine einzelnen Kompartimente. Aktionspotentiale werden in der Nähe des Somas erzeugt, und obwohl sie sich in die Dendriten ausbreiten können, können Synapsen auf den Dendriten ziemlich elektrisch vom Soma isoliert sein, und synaptische Potentiale in Dendriten können einige Zeit dauern, leicht ein oder zwei Millisekunden, bis sie sich auswirken soma, und sie dauern auch mehrere ms. Sie können auch die Potenz anderer Synapsen in der Nähe beeinflussen.

  3. Obwohl Axone eine Länge von cm oder mehr haben können, werden Dendriten selten gefunden und sind weiter als 1 mm von einem Soma im ZNS entfernt (es kann natürlich Ausnahmen geben; ich denke hauptsächlich an Neokortex), und die meisten Dendriten liegen innerhalb von 100-200 ähm vom Soma. Die Reiseentfernungen sind also viel kürzer als Ihre Schätzung. Die synaptische Übertragung selbst ist jedoch etwas langsam, sodass Sie weitere 0,5 ms hinzufügen können, und Ihre Schätzung der Geschwindigkeit für das Gehirn ziemlich schnell ist. Der von Ihnen angegebene Link gilt nur für periphere Fasern und die Übertragung des Rückenmarks auf das Gehirn (beachten Sie, dass es sich um "Nerven" handelt), sodass sich Ihre Gesamtschätzung von 1 ms von der Spitze bis zur Autapse als vernünftig herausstellt, jedoch aus anderen Gründen.

  4. Für die meisten Synapsen ist es nicht sinnvoll, von Refraktärzeiten zu sprechen. Synapsen können eine kurzfristige Depression und/oder Erleichterung anzeigen, aber das ist nicht dasselbe wie eine Refraktärzeit. Nur bei bestimmten Synapsen mit einer einzigen Freisetzungsstelle macht es Sinn, von Refraktärzeiten zu sprechen.

  5. Zellen werden nicht durch eine einzelne Synapse aktiviert, mit wenigen Ausnahmen in sehr spezialisierten Hirnarealen. Nur weil eine Zelle zum Feuern gebracht wurde, sagt das nichts darüber aus, ob eine bestimmte Synapse aktiviert wurde. In der Tat können Sie sicher sein, dass eine Autapse nicht zu diesem bestimmten Feuerungsereignis beigetragen hätte, es sei denn, diese Zelle hat vor kurzem gefeuert .

Hinweise auf exzitatorische Autapsen

Sie haben speziell nach Selbsterregung gefragt, aber es ist wichtig zu wissen, dass auch hemmende Selbst-Synapsen existieren, und sie sind viel häufiger zwischen GABAergen hemmenden Zellen als zwischen erregenden Zellen (Bekkers, 1998). Inhibitorische Autapsen sind funktionell sehr sinnvoll, da sie als direktes negatives Feedback dienen.

Erregungsautapsen existieren jedoch und sie können eine funktionelle Bedeutung haben (Bekkers, 2009), anstatt nur seltene "Unfälle" zu sein, die wenig bewirken. Bei Aplysia beispielsweise gibt es Autapsen, die während des Fressverhaltens ein exzitatorisches Plateaupotential verursachen, wodurch die Aktivität über einen langen Zeitraum aufrechterhalten wird (Saada et al., 2009).

Im Neocortex von Säugetieren wurden exzitatorische Autapsen beobachtet, aber ihre Funktion ist unklar. Ihre Eigenschaften können sich etwas von denen anderer Synapsen unterscheiden (Liu et al., 2013). Die vom Spike-Timing abhängige Plastizität würde darauf hindeuten, dass Autapsen schrumpfen und verschwinden sollten, aber das tun sie nicht, was darauf hindeutet, dass sie einen funktionellen Nutzen haben könnten, obwohl dies noch nicht verstanden wird. Es gibt viele rechnerische Versuche, eine Funktion zu finden, die ich hier nicht auflisten werde, aber Sie können leicht finden, indem Sie eine Referenz wie Google Scholar nach aktuellen Artikeln über "Autapsen" durchsuchen.

Experimentell ist die Rolle von Autapsen in vivo schwer zu untersuchen, da es keine spezifische Möglichkeit gibt, Autapsen außerhalb einer Computerumgebung selektiv zu unterdrücken, oder eine reduzierte Vorbereitung, bei der einzelne Zellen ohne Aktivität im Rest des Netzwerks aktiviert werden können.


Verweise

Bekkers, JM (1998). Neurophysiologie: Sind Autapsen verschwenderische Synapsen?. Aktuelle Biologie, 8(2), R52-R55.

Bekkers, JM (2009). Synaptische Übertragung: Exzitatorische Autapsen finden eine Funktion?. Aktuelle Biologie, 19(7), R296-R298.

Saada, R., Miller, N., Hurwitz, I., & Susswein, AJ (2009). Autaptische Erregung löst anhaltende Aktivität und ein Plateaupotential in einem Neuron mit bekannter Verhaltensfunktion aus. Current Biology, 19(6), 479-484.

Liu, H., Chapman, ER, & Dean, C. (2013). Die Konnektivität zwischen „Selbst“ und „Nicht-Selbst“ bestimmt die Eigenschaften der synaptischen Übertragung und Plastizität. PloS eins, 8(4), e62414.

Vielen Dank, Bryan! Aber wie nennt man die Zeitspanne, die eine Synapse braucht, um „zurückzusetzen“, dh die Transmittermoleküle aufzunehmen und/oder zu reproduzieren?
@HansStricker Dieser Zeitraum existiert nicht in sinnvoller Weise, nichts wartet darauf, dass dies geschieht. Sie können eine weitere Frage dazu stellen, wenn Sie möchten (es ist eine gute Frage), und ich werde sie gerne beantworten. Der einzige Grund, warum ich widerspreche, ist, dass es verpönt ist, neue Fragen in Kommentaren zu stellen/zu beantworten, weil sie nicht indiziert werden in irgendeiner Weise.
Meine Vermutung zu den Brechungszeiten von Synapsen stammt von hier: snl.salk.edu/~zador/PDF/1309.pdf : „[...] the synaptic Refractory Period - a short 5–6 ms period […] during die die Synapse nicht weiterleiten kann [...]"
@HansStricker Können Sie eine dieser Referenzen vollständig zitieren und zitieren? Ich habe mir ganz kurz drei der Artikel angesehen, auf die Sie sich, glaube ich, beziehen, und sie haben nichts mit einer synaptischen Refraktärzeit zu tun. Auch hier wäre dies alles besser in einer neuen Frage als in einem Gespräch in den Kommentaren.
Verstanden, danke, das ist besser. Sie sprechen hier von sehr spezifischen Synapsen mit geringer Vesikelzahl, die im Wesentlichen eine einzige Freisetzungsstelle enthalten. Es hat nichts mit der Zeit zu tun, um Neurotransmitter aus dem Spalt zu entfernen oder Vesikel wieder aufzufüllen, sondern einfach darum, weil es einige Zeit dauert, bis ein neues Vesikel an der Synapse Platz findet. Ich würde das nicht auf alle Synapsen verallgemeinern. Ich werde meine Antwort bearbeiten, um einige Nuancen zuzulassen.
Es ist auch wichtig zu erkennen, dass Verbindungen zwischen zwei Zellen selten eine einzige Synapse beinhalten; für ein bestimmtes Axon, das mit den Dendriten einer bestimmten Zelle in Kontakt kommt, kann ein beliebiges Aktionspotential nur eine Freisetzung an 10–20 % der möglichen Freisetzungsstellen bewirken. Alle anderen bleiben potentiell in der Lage, beim nächsten Aktionspotential ohne Verzögerung freizusetzen; Tatsächlich kann die Wahrscheinlichkeit aufgrund kurzfristiger Erleichterungen erhöht werden.
Ich stimme zu, dass dieses Thema eine eigene Frage wert ist. Darf ich Sie kontaktieren, bevor ich es poste? Dies ist meine E-Mail-Adresse: stricker@syspedia.de
"100-200 um" meinst du Mikrometer?
@Mockingbird Ja. um ist eine ziemlich gebräuchliche Abkürzung für Mikron / Mikrometer in informellen Kontexten aufgrund der Ähnlichkeit von „u“ und dem Auftreten des griechischen Buchstabens „mu“, der die formellere Abkürzung ist.
"Plateaupotential"? Meinen Sie damit, dass ein gewisses Potenzial über die Zeit konstant bleibt?
@Mockingbird Ja, im Wesentlichen ein Potenzial, das die Zelle stärker depolarisiert hält als im Ruhezustand, aber relativ konstant (nicht perfekt konstant). Es ist ein häufiges Phänomen in motorischen Systemen, siehe zum Beispiel Wikipedia hier: en.wikipedia.org/wiki/Plateau_potentials

Selbsterregung kann auch über undichte Ionenkanäle realisiert werden, die eine konstante Depolarisationsrate verursachen. Dies ist beispielsweise bei der Erzeugung des Herzschlags durch Schrittmacherzellen der Fall

Wenn Sie allgemein an Beispielen für selbsterzeugte Aktivität interessiert sind, sollten Sie sich vielleicht auch zirkadiane Uhren ansehen , die im Wesentlichen biochemische Oszillatoren sind, die letztendlich die Feuerungsraten von Neuronen modulieren.

Abgesehen von Autapsen und Schrittmacherzellen gibt es auch einige Arten von sensorischen Neuronen, die eine spontane Ruheaktivität (ständig depolarisierend) zeigen, die bei der Codierung von Reizen hilft. Der Vorteil einer konstanten Aktivität besteht darin, dass Stimuli diese Aktivität weiter anregen oder hemmen können, und dies kann eine wertvolle Information sein.

Sensorische Neuronen wie olfaktorische Rezeptorneuronen – deren Funktion darin besteht, Informationen über luftgetragene Chemikalien zu erkennen und weiterzuleiten – zeigen ebenfalls spontane Aktivität. Die genaue Rate hängt wahrscheinlich von den Geruchsrezeptoren ab, die in der dendritischen Region der Neuronen gefunden werden, die, wie erwähnt, undicht sind . Viele andere sensorische Neuronen teilen diese Eigenschaft mit olfaktorischen sensorischen Neuronen.

Beispiellesung zu olfaktorischen Rezeptorneuronen.