Für die Produktion eines Glukosemoleküls im Calvin-Zyklus verbraucht eine Pflanze 18 Moleküle ATP, aber wenn dasselbe Glukosemolekül oxidiert wird – zuerst im Zytoplasma und dann im Mitochondrium – kann es ungefähr 36-38 Moleküle ATP gewinnen. Wie wird hier die Energieerhaltungstheorie aufrechterhalten?
Die Irrtümer in der Argumentation
Die Frage enthält zwei Hauptirrtümer (manche würden sagen, Taschenspielertricks) im energetischen Vergleich der Glukosesynthese aus CO 2 im Calvin-Zyklus und der Glukoseoxidation durch Glykolyse, den Tricarbonsäurezyklus und die Elektronentransportkette:
- Die Beschreibungen der beiden Reaktionen sind unvollständig – wichtige Co-Substrate werden ignoriert.
- Die Formulierung der Frage scheint davon auszugehen, dass sich die Energetik einer biochemischen Reaktionsreihe nur in der Umwandlung von ATP und ADP widerspiegelt und nicht in den Änderungen der freien Energie, die bei allen damit verbundenen Reaktionen auftreten.
Ausführliche Erklärung
Um einen gültigen Vergleich der Thermodynamik der Glucoseoxidation zu CO 2 mit seiner Syntheseform CO 2 anzustellen , müssen wir die einzige reversible Reaktion betrachten: (Das '6H' mag ziemlich seltsam erscheinen, aber es wird bei der Reduktion von Cofaktoren usw. berücksichtigt .. Wir können Sauerstoff nicht in die Gleichung einbeziehen, da er chemisch nicht an der Synthese von Glucose beteiligt ist. Daher wird für diese Behandlung die Elektronentransportkette nicht berücksichtigt, obwohl sie später diskutiert wird.)
Die Reaktion von links nach rechts ist mit einer gewissen Abnahme der freien Gibbs-Energie (ΔG) verbunden und die von rechts nach links mit einer entsprechenden Zunahme um den gleichen Wert. In einem nicht biologischen Kontext könnte dies die Entwicklung und Nutzung von Wärmeenergie beinhalten, aber in der Zelle beinhaltet es die chemische Energie von Bindungen zwischen Atomen. Wir müssen also alle chemischen Reaktionen betrachten, an die die obige Reaktion gekoppelt ist, dh die freie Energie aufnehmen oder abgeben. Die zusätzlichen Reaktionen und die damit verbundenen Änderungen der freien Energie finden sich in den Kapiteln über die Glykolyse , den Tricarbonsäurezyklus und den Calvin-Zyklus in Berg et al. und sind (ohne Wasser, Wasserstoffionen und anorganisches Phosphat):Daraus ist ersichtlich, dass entgegen der Behauptung in der Frage der für die Synthese benötigte chemische Energieeinsatz größer ist als der gewonnene
Was ist mit der ATP?
Ja, die Zelle oxidiert NADH und FADH 2 und nutzt die Änderung der freien Energie, um einen elektrochemischen Gradienten aufzubauen, dessen Abbau ATP erzeugt ( 30 Moleküle pro Glucosemolekül ist die aktuelle Schätzung). Dies ist jedoch ein separater Prozess ohne Gegenstück im Calvin-Zyklus, in dem das NADPH durch photosynthetische Reduktion und nicht durch ATP erzeugt wird. Wenn Sie jedoch eine naive „Währungsumrechnung“ mit einer Rate von 3 ATP pro NAD(P)H und 2 ATP pro FADH 2 durchführen , ist die Bilanz: Input für die Synthese 54 ATP, Output für die Oxidation 38 ATP, dh das gleiche allgemeine Ergebnis wie Oben.
Die Verbreitung der Wissenschaft ist nicht einfach, und diejenigen, die sich die Mühe machen, können entschuldigt werden, wenn sie Energie mit ATP gleichsetzen (oft als Clipart-Blitze). Wenn Sie jedoch den Stoffwechsel studieren möchten, müssen Sie wissenschaftlich über chemische Thermodynamik und freie Energie nachdenken. Die Tatsache, dass die Hydrolyse von ATP zu ADP von einer Abnahme der freien Gibbs-Energie begleitet wird, ist im Zusammenhang mit den Änderungen der freien Energie anderer chemischer Umwandlungen in der Zelle (einschließlich NAD(P)-Oxido-Reduktionen) chemisch nicht besonders bemerkenswert. Bemerkenswert ist, dass die Zelle Enzyme entwickelt hat, die Reaktionen katalysieren, bei denen die Änderung der freien Energie aus dieser Umwandlung nicht als Wärme verloren geht, sondern verwendet werden kann, um das +ve ΔG einer Reaktion, an die sie gekoppelt ist, auszugleichen. Reaktionen mit NAD(P)H machen dasselbe, sind aber auf Reduktionen beschränkt,
Warum die akzeptierte Antwort auf diese Frage ein Ablenkungsmanöver ist
Die akzeptierte Antwort adressiert eine andere Frage als die gestellte. Es zitiert eine Berechnung der Photonenenergie, die für die Umwandlung von Kohlendioxid in Glucose erforderlich ist. Für die Thermodynamik des Calvin-Zyklus, der im Dunkeln ablaufen kann, ist dies irrelevant. Es ist nur relevant für die Effizienz der Verwendung von Photonenenergie bei der Phosphorylierung von ADP und der Reduktion von NADP + (übrigens in einem offenen System) – eine unterschiedliche Reaktion. Die Thermodynamik der Reaktionen, auf die sich die Frage bezieht – Glukose/Kohlendioxid-Umwandlungsprozesse – beinhaltet nicht die Erzeugung ihrer Co-Substrate.
Hintergrund : Der Energieerhaltungssatz besagt, dass die Energie in einem geschlossenen System konstant bleibt. Die Energiemenge in einem Molekül bleibt also gleich, wenn es vernichtet wird (beachten Sie auch das Gesetz der Energiemassenäquivalenz).
Bevor ich darauf antworte, möchte ich darauf hinweisen, dass bei der Bildung von Glukose nicht nur Energie aus ATP verwendet wird, um Kohlenstoff zu binden, sondern auch Lichtenergie verwendet wird, was ungefähr ist:
Es braucht acht (oder vielleicht 10 oder mehr) Photonen, um ein Molekül CO2 zu nutzen. Die freie Gibbs-Energie für die Umwandlung eines Mols CO2 in Glukose beträgt 114 kcal, während acht Mol Photonen mit einer Wellenlänge von 600 nm 381 kcal enthalten, was eine nominelle Effizienz von 30 % ergibt.
Wie wird also die Lichtenergie im Calvin-Zyklus genutzt?
Diese Lichtenergie wird zur Bildung von NADPH verwendet, das im Calvin-Zyklus verwendet wird. Zur Energiegewinnung wird also nicht nur ATP, sondern auch NADPH benötigt. Nach Berücksichtigung der obigen Tatsachen kann man also quantitativ argumentieren, dass das Energieerhaltungsgesetz im Falle der Oxidation von Glukose durch Mitochondrien nicht verletzt wird.
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