Warum ist Polyploidie für manche Organismen tödlich, für andere nicht?

Eine großartige Frage, über die in der Vergangenheit viel spekuliert wurde, und derzeit gibt es viele Fehlinformationen. Ich werde zunächst auf die beiden Antworten anderer Benutzer eingehen, die beide falsch sind, aber historisch von Wissenschaftlern vorgeschlagen wurden. Dann werde ich versuchen, das aktuelle Verständnis zu erklären (das weder einfach noch vollständig ist). Meine Antwort stammt direkt aus der Literatur, insbesondere aus Mable (2004), das wiederum Teil der Sonderausgabe 2004 des Biological Journal of the Linnean Society ist , die sich mit diesem Thema befasst.

Die "Sex"-Antwort...

1925 befasste sich HJ Muller mit dieser Frage in einer berühmten Abhandlung „Warum Polyploidie bei Tieren seltener ist als bei Pflanzen“ (Muller, 1925). Muller beschrieb kurz das Phänomen, dass Polyploidie häufig bei Pflanzen, aber selten bei Tieren beobachtet wurde. Die Erklärung, sagte er, sei einfach (und entspricht in etwa der in Matthew Piziaks Antwort beschriebenen):

Tiere haben normalerweise zwei Geschlechter, die durch einen Prozess unterschieden werden, der den diploiden Mechanismus der Trennung und Kombination beinhaltet, während Pflanzen – zumindest die höheren Pflanzen – normalerweise zwittrig sind.

Muller führte dann drei Erklärungen des Mechanismus aus:

1. Er nahm an, dass Triploidie normalerweise der Zwischenschritt bei der Chromosomenverdopplung sei. Dies würde zu Problemen führen, denn wenn das Geschlecht der meisten Tiere durch die Chromosomenverhältnisse bestimmt würde (wie bei Drosophila), würde Triploidie zu Unfruchtbarkeit führen.
2. In den seltenen Fällen, in denen versehentlich ein Tetraploid entstanden ist, müsste es sich mit Diploiden vermehren, und dies würde zu einem (vermutlich sterilen) Triploiden führen.
3. Sollten zufällig zwei Tetraploide entstehen und sich paaren, wären sie benachteiligt, weil ihnen zufällig Geschlechtschromosomen zugeteilt würden und dies zu einem höheren Anteil nicht lebensfähiger Nachkommen und damit zur polyploiden Linie führen würde würde vom Diploiden übertroffen werden.

Während die ersten beiden Punkte gültige Tatsachen über Polyploiden sind, ist der dritte Punkt leider falsch. Ein großer Fehler bei Mullers Erklärung ist, dass sie nur auf Tiere mit chromosomaler Geschlechtsbestimmung zutrifft, von denen wir inzwischen festgestellt haben, dass es sich tatsächlich um relativ wenige Tiere handelt. 1925 gab es vergleichsweise wenige systematische Studien über das Leben, sodass wir wirklich nicht wussten, welcher Anteil der Pflanzen- oder Tiertaxa Polyploidie aufwies. Mullers Antwort erklärt nicht, warum die meisten Tiere, zB solche mit Y-dominanter Geschlechtsbestimmung, relativ wenig Polyploidie aufweisen. Ein weiterer Beweis, der Mullers Antwort widerlegt, ist, dass Polyploidie tatsächlich sehr häufig bei zweihäusigen Pflanzen vorkommt (solche mit getrennten männlichen und weiblichen Pflanzen; z. B. Westergaard, 1958), während Muller'

Die "Komplexität"-Antwort...

Eine andere Antwort mit einiger historischer Schlagkraft ist die von Daniel Standage in seiner Antwort und wurde im Laufe der Jahre von verschiedenen Wissenschaftlern gegeben (z. B. Stebbins, 1950). Diese Antwort besagt, dass Tiere komplexer sind als Pflanzen, so komplex, dass ihre molekulare Maschinerie viel feiner ausbalanciert ist und durch das Vorhandensein mehrerer Genomkopien gestört wird.

Diese Antwort wurde (zB von Orr, 1990) auf der Grundlage von zwei Schlüsselfakten entschieden zurückgewiesen. Erstens, obwohl Polyploidie bei Tieren ungewöhnlich ist, kommt sie vor. Verschiedene Tiere mit hermaphroditischen oder parthenogenetischen Fortpflanzungsweisen weisen häufig Polyploidie auf. Es gibt auch Beispiele für Polyploidie bei Säugetieren (z. B. Gallardo et al., 2004). Darüber hinaus kann Polyploidie bei einer Vielzahl von Tierarten ohne nachteilige Auswirkungen künstlich induziert werden (tatsächlich verursacht sie oft so etwas wie hybride Vitalität; Jackson, 1976).

Es ist hier auch erwähnenswert, dass Susumo Ohno (z. B. Ohno et al. 1968; Ohno 1970; Ohno 1999) seit den 1960er Jahren vorschlägt, dass die Evolution von Wirbeltieren multiple Duplikationsereignisse des gesamten Genoms umfasst (zusätzlich zu kleineren Duplikationen). Es gibt jetzt signifikante Beweise, die diese Idee stützen, die in Furlong & Holland (2004) rezensiert wurden. Wenn dies zutrifft, unterstreicht dies weiter, dass die Komplexität von Tieren (an sich eine große und meiner Meinung nach falsche Annahme) Polyploidie nicht ausschließt.

Die moderne Synthese...

Und so bis heute. Wie in Mable (2004) beschrieben, wird heute angenommen, dass:

• Polyploidie ist ein wichtiger Evolutionsmechanismus, der für einen großen Teil der biologischen Vielfalt verantwortlich war und ist.
• Polyploidie tritt sowohl bei Tieren als auch bei Pflanzen leicht auf, aber Fortpflanzungsstrategien könnten ihre Ausbreitung unter bestimmten Umständen eher verhindern als eine Verringerung der Fitness, die sich aus der Genomverdopplung ergibt.
• Polyploidie ist bei Tieren möglicherweise häufiger als bisher angenommen, und das Ungleichgewicht der Daten ergibt sich aus der Tatsache, dass die Zytogenetik (dh Chromosomenzählung) großer Populationen wilder Exemplare in der Botanik sehr verbreitet und in der Zoologie sehr ungewöhnlich ist.

Darüber hinaus gibt es jetzt mehrere neue Verdachtsfaktoren bei der Ploidie, die derzeit untersucht werden:

• Polyploidie ist häufiger bei Arten aus hohen Breiten (gemäßigtes Klima) und großen Höhen (Soltis & Soltis, 1999). Polyploidie tritt häufig durch die Produktion nicht reduzierter Gameten (durch meiotische Nicht-Disjunktion) auf, und es wurde gezeigt, dass nicht reduzierte Gameten als Reaktion auf Umweltschwankungen mit höherer Häufigkeit produziert werden. Dies sagt voraus, dass Polyploidie in erster Linie eher in schwankenden Umgebungen auftreten sollte (die in höheren Breiten und Höhen häufiger vorkommen).
• Triploide Individuen, das wahrscheinlichste erste Ergebnis einer Genomduplikation, sterben bei Tieren und Pflanzen oft vor Erreichen der Geschlechtsreife oder haben eine geringe Fruchtbarkeit. Wenn sich jedoch triploide Individuen reproduzieren, besteht die Möglichkeit, dass sich sogar-ploide (fruchtbare) Individuen ergeben. Diese Wahrscheinlichkeit wird erhöht, wenn die Art eine große Anzahl sowohl männlicher als auch weiblicher Gameten produziert oder einen Mechanismus zur Umgehung des triploiden individuellen Stadiums hat. Dies könnte weitgehend erklären, warum viele Arten mit „alternativen“ Sexualmodi (apomiktisch, automiktisch, unisexuell oder gynogenetisch) Polyploidie zeigen, da sie weiterhin Tetraploide replizieren können, wodurch die Wahrscheinlichkeit erhöht wird, dass eine sexuelle Begegnung mit einem anderen Tetraploiden schließlich einen neuen Polyploiden hervorbringt Linie. Auf diese Weise, nicht-sexuelle Arten können ein entscheidendes evolutionäres Zwischenprodukt bei der Erzeugung sexuell polyploider Arten sein. Arten mit externer Befruchtung bilden mit größerer Wahrscheinlichkeit polyploide Linien - ein größerer Anteil von Gameten ist an Befruchtungsereignissen beteiligt, und daher ist es wahrscheinlicher, dass sich zwei tetraploide Gameten treffen.
• Schließlich tritt Polyploidie eher bei Arten mit assortativer Mischung auf. Das heißt, wenn ein tetraploider Gamet gebildet wird und die Genomduplikation das Individuum irgendwie beeinflusst, um es wahrscheinlicher zu machen, dass es von einem anderen tetraploiden befruchtet wird, dann ist es wahrscheinlicher, dass eine polyploide Linie etabliert wird. Daher kann es zum Teil dem evolutionären Zufall geschuldet sein, wie leicht die Fortpflanzungsmerkmale einer Art beeinflusst werden. Beispielsweise haben Tetraploide in Pflanzen oft größere Blüten oder andere Organe und sind daher bevorzugt für Bestäuber attraktiv. Bei Fröschen führt die Genomverdopplung zu Veränderungen im Stimmapparat, die zur sofortigen reproduktiven Isolierung von Polyploiden führen können.

Verweise

• Furlong, RF & Holland, PWH (2004) Polyploidie in der Abstammung von Wirbeltieren: Ohno und darüber hinaus. Biologische Zeitschrift der Linnean Society. 82 (4), 425–430.
• Gallardo, MH, Kausel, G., Jiménez, A., Bacquet, C., González, C., Figueroa, J., Köhler, N. & Ojeda, R. (2004) Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae). Biologische Zeitschrift der Linnean Society. 82 (4), 443–451.
• Jackson, RC (1976) Evolution und systematische Bedeutung der Polyploidie. Jahresrückblick auf Ökologie und Systematik. 7209–234.
• Mable, BK (2004) „Warum Polyploidie bei Tieren seltener ist als bei Pflanzen“: Mythen und Mechanismen. Biologische Zeitschrift der Linnean Society. 82 (4), 453–466.
• Muller, HJ (1925) Warum Polyploidie bei Tieren seltener ist als bei Pflanzen. Der amerikanische Naturforscher. 59 (663), 346–353.
• Ohno, S. (1970) Evolution durch Genduplikation.
• Ohno, S. (1999) Genduplikation und die Einzigartigkeit von Wirbeltiergenomen circa 1970–1999. Seminare in Zell- und Entwicklungsbiologie. 10 (5), 517–522.
• Ohno, S., Wolf, U. & Atkin, NB (1968) EVOLUTION VON FISCH ZU SÄUGETIEREN DURCH GENDUPLIKATION. Vererbung. 59 (1), 169–187.
• Orr, HA (1990) „Warum Polyploidie bei Tieren seltener ist als bei Pflanzen“ Revisited. Der amerikanische Naturforscher. 136 (6), 759–770.
• Soltis, DE & Soltis, PS (1999) Polyploidie: wiederkehrende Bildung und Genomentwicklung. Trends in Ökologie & Evolution. 14 (9), 348–352.
• Stebbins, CL (1950) Variation und Evolution in Pflanzen. Westergaard, M. (1958) Der Mechanismus der Geschlechtsbestimmung in zweihäusigen Blütenpflanzen. In: Fortschritte in der Genetik. Akademische Presse. S. 217–281.

(Ich komme später zurück und füge Links zu den Referenzen hinzu)

Pflanzen haben eine einfachere anatomische Struktur als Säugetiere (ist anatomisch das richtige Wort, oder wäre physiologisch passender?). Säugetiere haben im Durchschnitt nicht mehr Gene als Pflanzen, daher ist diese zusätzliche Komplexität nach meinem Verständnis das Ergebnis feinerer und komplexerer Regulationsmechanismen.

Wenn Sie ein einzelnes Gen in einem Organismus entfernen oder duplizieren, muss dieser Organismus irgendwie kompensieren. Je komplexer das Regulierungssystem ist, desto wahrscheinlicher ist es, dass selbst kleine Störungen zu schweren Defekten oder sogar zum Tod führen.

Erweitern Sie dies auf die Skala eines ganzen Genoms, und es sollte nicht überraschen, dass Polyploidie für viele Organismen tödlich ist. Es ist äußerst faszinierend, dass es für einige Organismen nicht tödlich ist, aber es macht Sinn, dass Organismen mit einfacheren Regulationsmechanismen erfolgreicher mit einem Genomduplikationsereignis durch Gensubfunktionalisierung, Neofunktionalisierung usw. umgehen würden.

Bei Tieren wird Polyploidie nicht toleriert und es sind nur sehr wenige polyploide Arten bekannt. Diejenigen, die existieren, sind normalerweise asexuell, parthenogenetisch oder hermaphroditisch. Die meisten Probleme, die sich aus der Polyploidie ergeben, treten während der Synapse von Homologen während der Prophase I auf.

Da Pflanzen keinen chromosomalen Mechanismus zur Geschlechtsbestimmung haben, ist Synapse und nachfolgende Disjunktion kein so großes Problem. Tatsächlich sind die meisten Pflanzen einhäusig.

Diese Absätze stammen aus diesen Vorlesungsnotizen eines Genetikkurses der Emporia State University.

Unterstützende Informationen scheinen in Why Polyploidy is Rarer in Animals Than in Plants (HJ Muller, The American Naturalist , 1925) vorhanden zu sein, aber ich hatte keine Gelegenheit, auf den Artikel zuzugreifen.

Mein Punkt bei der Darlegung des Folgenden ist zu betonen, dass selbst wenn Polyploidie in eng verwandten Arten vorhanden ist, die Frage besteht, warum ein Organismus ein Ploidieereignis überleben kann, aber nicht ein anderes, und warum die Toleranz gegenüber Polyploidie bei ähnlichen Organismen unterschiedlich ist.

Mehrere Arten sommergrüner Azaleen sind tetraploid. Eng verwandte diploide sommergrüne Azaleen nehmen gerne Pollen an und produzieren Samenkapseln. Wir haben solche Kreuzungen viele Male versucht und sie sind fast immer erfolgreich in Bezug auf die Entwicklung der Samenkapseln.

Tetraploide sommergrüne Azaleen dagegen nehmen Pollen von diploiden sommergrünen Azaleen nur sehr ungern an. Wir haben solche Kreuzungen fast 100 Mal ohne Erfolg versucht.

Die Herstellung von Samenkapseln und die Herstellung lebensfähiger Samen sind jedoch natürlich unterschiedlich. Einige Kreuzungen von diploid X tetraploid produzieren 1 oder nur wenige lebensfähige Sämlinge (wir haben bis heute noch nie keinen bekommen.), während andere lebensfähige Sämlinge produzieren, die in Dutzenden gemessen werden, während wieder andere hunderte lebensfähiger Sämlinge produzieren. In einigen Fällen produziert derselbe diploide Elternteil viel mehr lebensfähige Sämlinge von einem tetraploiden Elternteil als von einem anderen.

Bis heute wurden alle Sämlinge von diploid X tetraploid mittels Durchflusszytometrie als triploid gemessen. Die meisten Sämlinge scheinen steril zu sein, aber einige sind fruchtbar und gelegentlich sind einige sehr fruchtbar bis zu dem Punkt, an dem bestäubte Samen aufgehen.

Wenn diese triploiden Sämlinge erfolgreich mit tetraploiden gekreuzt werden, erhalten wir das, was basierend auf der Durchflusszytometrie als triploide, aneuploide zwischen triploide und tetraploide, tetraploide und pentaploide erscheint. Die wenigen Pentaploiden, die alt genug sind, um zu blühen, scheinen Samenkapseln zu bilden, wenn sie mit Tetraploiden gekreuzt werden.

Beim Elepidoten-Rhododendron, der nur diploide Arten hat, hatten Hybridisierer in den letzten 150 Jahren nur sehr begrenzten Erfolg bei der Herstellung polyploider Elepidote-Rhododendren (weniger als 100 benannte Hybriden), trotz des erstaunlichen Erfolgs bei der Schaffung und Benennung komplexer Interspezies-Kreuzungen (mehr als 20.000).

Mit anderen Worten, der Weg von diploid zu polyploid kann für einen Organismus ein Kampf sein, selbst wenn Polyploidie in eng verwandten Organismen vorhanden ist.

Doch selbst die menschliche Abstammungslinie durchlief Polyploidie-Ereignisse. Menschen wurden nicht einfach mit 46 Chromosomen geschaffen. Es gibt nichts zu sagen, dass ein Organismus oder eine Gruppe von Organismen, die nicht in der Lage sind, fast alle polyploiden Ereignisse zu tolerieren, daher auch nicht in der Lage sind, alle polyploiden Ereignisse zu überleben.

Verweise

Verlobungsregeln: Haben Sie Pollen – reisen Sie von John Perkins · Sally Perkins in Azalean 2010

Schätzungen des Ploidieniveaus in Laub- und Elepidoten-Hybriden von Rhododendron von José Cerca de Oliveira, Mariana Castro, Francisco J. do Nascimento, Sílvia Castro, John Perkins, Sally Perkins, João Loureiro in Jornadas Portuguesas de Genética, Coimbra, Portugal; 05/2011

Weighing in: Discovering the ploidy of hybride elepidote rhododendrons von Sally Perkins, John Perkins, José Monteiro de Oliveira, Mariana Castro, Sílvia Castro, João Loureiro in Rhododendrons, Camellias and Magnolias, Royal Horticultural Society, Herausgeber: Simon Maughan, S. 34- 48 2012