Warum unterscheidet sich 5S-rRNA von anderen rRNAs anstelle der Transkription und Verwendung von RNA-Polymerase?

Die drei RNA-Polymerasen (RNAPs) sind einander sehr ähnlich, aber nicht identisch. Wie in diesem Artikel beschrieben , gibt es Untereinheiten, die für jeden Polymerasetyp spezifisch sind.

Zusätzlich zur Bereitstellung einzigartiger Substrate, an die Polymerase-spezifische Untereinheiten binden, um jedem der RNAPs ihre spezifische Funktionalität zu verleihen, formen die beiden größten Untereinheiten auch die Spalte der aktiven Stelle der Enzyme, wo die Transkriptionsreaktion stattfindet.

Die Ergebnisse des verlinkten Artikels behaupten auch, dass, obwohl die Spaltschleifen konservierte Regionen sind, signifikante Längenunterschiede zwischen den drei Polymerasen bestehen.

Auch das rRNA-Gen ist den tRNA-Genen ähnlich und sie unterscheiden sich von anderen Genen in der Rekrutierung der Polymerasen. "Traditionelle" Promotoren befinden sich stromaufwärts der Startstelle, während das 5s-rRNA-Gen und die tRNA-Gene eine bzw. zwei Boxen haben, die RNAPIII rekrutieren.

Die 5s-rRNA- und tRNA-Gene haben Promotoren innerhalb der codierenden Region des Gens.

Quelle: http://mol-biol4masters.masters.grkraj.org/html/Gene_Structure5C-Eukaryotic_Promoter_Structure_for_RNA_Polymerase_III.htm

Hier sind zwei Bilder von der verlinkten Seite:

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In diesem Artikel wird beschrieben, dass 5s-RNA-Gene im Laufe der Evolution mehrere Male transloziert wurden, und einer der Mechanismen dafür könnte analog zu der zweiten Klasse von SINE-Elementen sein, die interne RNAP III-Promotoren enthalten und von tRNA abgeleitet sind (dies könnte weisen auch auf die ähnliche Struktur zu tRNA-Genen hin).

Aus diesem guten Review Evolution of multisubunit RNA polymerases in the three domains of life möchte ich ein kurzes Zitat herausgreifen, das helfen könnte:

... Die Struktur und Funktion einiger dieser Faktoren sind über die drei Domänen hinweg konserviert, während einige nicht-homologe Faktoren ein faszinierendes Maß an struktureller und funktioneller Ähnlichkeit aufweisen, was darauf hindeutet, dass die konvergente Evolution zu alternativen Mitteln geführt hat, um denselben Prozess zu erleichtern.

Dieser Artikel schlägt vor, dass RNA Pol III früh in der Eukaryoten-Evolution gebildet wurde, und obwohl es viel Konservierung gibt, resultieren die enzymspezifischen Untereinheiten aus einer divergenten Evolution. Ein anderer Artikel legt nahe, dass die tatsächliche Zunahme von Untereinheiten jedoch ein Ergebnis der permanenten Rekrutierung von Transkriptionsfaktoren für die Kern-RNAP ist, indem die Homologie von Untereinheiten zu bestehenden TFs untersucht wird. Wenn Sie also fragen würden, warum eine andere Polymerase? Der Artikel schlägt Genduplikationsereignisse vor. Es gibt Homologe für jede RNAPII-Untereinheit in Archaea, und die für RNAPI und III einzigartigen Untereinheiten sind homolog zu Transkriptionsfaktoren für RNAPII (TFs bezeichnet als TFII ...). Sie kommen weiter zu dem Schluss, dass

Die ersten RNAP-Duplikationsereignisse führten wahrscheinlich zu zwei RNAPs: RNAPI und dem angestammten RNAPII/RNAPIII. Dies wird durch die Existenz von drei homologen Proteinen unterstützt, die in den RNAPII- und RNAPIII-Transkriptionssystemen gefunden werden, aber keine Homologe in RNAPI aufweisen. Die ersten beiden Proteine ​​sind TFIIE a und b, die in RNAPII gefunden werden und die homolog zu RPC82 bzw. RPC34 in RNAPIII sind. Im Gegensatz dazu fehlt RNAPI ein Homolog jeder Untereinheit von TFIIE, was auf einen Verlust von TFE in diesem RNAP hinweist. Somit ging das angestammte TFE wahrscheinlich entlang der RNAPI-Linie verloren, wurde aber nach der Duplikation des RNAPII/RNAPIII-Vorfahren sowohl in RNAPII als auch in RNAPIII beibehalten. Das dritte derartige Protein ist das archaeale TFB, das sowohl RNAPII (wo es TFIIB genannt wird) als auch RNAPIII (wo es TFIIIB-BRF genannt wird) gemeinsam ist, aber bei RNAPI fehlt (Abb. 4).

Wenn Sie sich also fragen müssten, warum eine andere Polymerase, die Evolution der beiden Linien von RNAPs, ein anderes Bindungs-/Initiationsmotiv für vielleicht (retro)virale oder (retro)transponierbare Elemente diktiert hat [die tRNA- und 5s-rRNA-Gene ]. Dies wird jedoch noch untersucht.