Warum werden die Fruchtbarkeitsraten großer Raubtiere niedrig gehalten?

Diese Frage kann auf verschiedene Weise angegangen werden und scheint auch einige Missverständnisse über ökologische Prozesse zu enthalten (z. B. problematische Ideen zur Gruppenauswahl und wie Arten in das Ökosystem „einpassen“). Ich denke jedoch, dass es am nützlichsten aus der Perspektive der Theorie der Lebensgeschichte und der Evolution der Lebensgeschichten beantwortet wird (siehe zB Roff, 2002 und Fabian & Flatt, 2012 für Hintergrundinformationen), und im Kern geht es bei dieser Frage um Kompromisse zwischen zB Fruchtbarkeit und Sterblichkeit.

Alle Organismen handeln mit einem begrenzten Energiebudget, und wenn sie Energie für einige Aktivitäten aufwenden, wird dies die Ausgaben für andere Aktivitäten einschränken. Dies liegt im Kern der Kompromisse in der Lebensgeschichte. Wenn Organismen Ressourcen nutzen, um Nachkommen zu produzieren oder aufzuziehen, kann dies daher Auswirkungen auf Wachstum, Erhaltung (z. B. Krankheitsresistenz), Raubtiervermeidung und viele andere Merkmale und Verhaltensweisen haben, die sich alle auf die Fitness auswirken.

In Bezug auf Ihre Frage gibt es einen bekannten Kompromiss zwischen Überleben und Fruchtbarkeit (ein intraindividueller Effekt ), der sowohl zwischen Individuen innerhalb einer Art als auch zwischen Arten gezeigt wurde. Wie bei fast allen Artenmerkmalen gibt es auch Unterschiede zwischen Individuen innerhalb von Populationen, so dass einige eine höhere Fruchtbarkeit als andere haben, dann aber auch niedrigere Überlebensraten für Erwachsene aufweisen können (vielleicht unter bestimmten Umweltbedingungen). Daher gibt es sicherlich schon „ Mutation(en), die die Fruchtbarkeit unter den Raubtieren steigern" innerhalb von Populationen. Der Grund dafür, dass die Fruchtbarkeit im Laufe der Zeit nicht kontinuierlich zunimmt, besteht darin, dass dies insgesamt negative Folgen für die Fitness hätte. Der Grund dafür, dass die (durchschnittlichen) Merkmale der Lebensgeschichte innerhalb einer bestimmten Art so sind, wie sie sind, ist, dass sie es sind Ergebnis des evolutionären Drucks, dem die Art über evolutionäre Zeiträume hinweg ausgesetzt war und der auf die gesamte Lebensgeschichte einwirkte.

Sicherlich würden hypothetische Mutationen/Veränderungen in lebensgeschichtlichen Merkmalen, die die Fruchtbarkeit erhöhen würden, ohne irgendwelche negativen Kompromisse für Eltern oder Nachkommen (dh keine negativen Folgen für die Fitness), definitiv an Häufigkeit zunehmen. Aus der Perspektive der Theorie der Lebensgeschichte maximiert die Selektion die Überlebensfunktion, wenn alles andere gleich ist.$l(x)$(Überleben bis Alter x) und die Fortpflanzungsfunktion,$m(x)$(Anzahl der Nachkommen im Alter von x), während das Reifealter minimiert wird. Kompromisse zwischen diesen Funktionen (direkt oder indirekt) und zwischen Generationen werden jedoch verhindern, dass diese einzeln optimiert werden.

Das Populationswachstum bei langlebigen Raubtierarten reagiert normalerweise auch sehr empfindlich auf Änderungen der Überlebensrate der Erwachsenen (Caswell, 2001 ). Dieses Ergebnis stammt aus der Analyse von stufen- oder altersstrukturierten Bevölkerungsmodellen und ist das Ergebnis einer Strategie für die Lebensgeschichte mit hohen Überlebensraten für Erwachsene, einem ziemlich hohen Reifealter und einer relativ niedrigen Fruchtbarkeit. Die Fruchtbarkeit in dieser Situation mit negativen Auswirkungen auf das Überleben der Erwachsenen zu erhöhen, riskiert den Tod der Erwachsenen und damit den Verlust vieler zukünftiger Jahre der Fortpflanzung. Diese Art von Ergebnissen und Modellen wird häufig verwendet, um zu identifizieren, welche lebensgeschichtlichen Merkmale und Stadien bei Erhaltungsmaßnahmen angestrebt werden, sie können aber auch zum Verständnis evolutionärer Prozesse verwendet werden, da die Bevölkerungswachstumsrate als allgemeines Maß für die Fitness verwendet werden kann.

Hinzu kommt, dass viele weitere ökologische Prozesse zu berücksichtigen sind. Zum Beispiel kümmern sich große Raubtiere oft ziemlich lange um ihre Jungen, da ihr Jagd- / Futtersuchverhalten komplex ist und es lange dauert, bis die Jungen lernen, wie man selbst erfolgreich jagt. Das bedeutet, dass Erwachsene nicht nur die direkten Kosten für die Erzeugung von Nachkommen tragen, sondern sie auch unterstützen müssen, bis sie autark sind. Betrachten Sie als Extremfall den Orang-Utan (kein Raubtier, aber immer noch), bei dem die Jungen bis zu 5-6 Jahre (manchmal länger) bei ihrer Mutter und Amme bleiben. Die Fruchtbarkeit in einer solchen Situation zu steigern, wird erwachsene Mütter stark belasten. Sie müssen auch Kompromisse zwischen der Anzahl der Nachkommen und der "Qualität" der Nachkommen berücksichtigen, die bei vielen Arten nachgewiesen wurden (anGenerationenwirkung ). Dies bedeutet, dass eine Steigerung der Fruchtbarkeit über einen längeren Zeitraum zu einer geringeren Überlebensrate der Nachkommen führen kann, was sich insgesamt negativ auf die Fitness auswirkt.

Schließlich ist die Evolution der Lebensgeschichte ein großes und komplexes Gebiet, und dies sind nur einige Beispiele und Vorschläge dafür, warum die Situation nicht so einfach ist, wie Ihre Frage es darstellt. Umweltvariabilität und die Vorhersagbarkeit der Umwelt sind andere Faktoren, die ich überhaupt nicht berücksichtigt habe, aber beides sind wichtige Prozesse, wenn Sie versuchen, die Evolution der Lebensgeschichte zu verstehen. Diese Frage kann auch aus einer eher theoretischen Perspektive angegangen werden, aber ohne einen Hintergrund in der Evolution der Lebensgeschichte denke ich, dass es sinnvoller ist, mit dem Lesen über verschiedene Prozesse und Kompromisse zu beginnen und später, wenn Sie daran interessiert sind, in die Theorie einzusteigen tieferes Verständnis.

In einem bestimmten Gebiet kann es aufgrund von Ressourcenbeschränkungen nur eine begrenzte Anzahl von Top-Prädatoren geben. Da Top-Raubtiere nicht gejagt werden, überlebt außerdem ein relativ hoher Prozentsatz der Nachkommen bis ins Erwachsenenalter. Daher ist es nicht sinnvoll, viele Nachkommen zu produzieren, da die Überlebensraten hoch sind, während die Ressourcen begrenzt sind. Viele Nachkommen zu produzieren ist eine enorme Investition an Ressourcen (müssen aufgezogen und ernährt werden) und wenn am Ende viele Nachkommen an Ressourcenmangel sterben, dann war die investierte Mühe und Energie umsonst. Daher verringert die Produktion vieler Nachkommen die Fitness bei Top-Raubtieren, und gegen dieses Merkmal wurde während der Evolution selektiert.

Die Art und Weise, wie Sie die Frage stellen, welche Mechanismen die Fruchtbarkeit von Prädatoren begrenzen, zusammen mit Ihrem Kommentar zur Unterscheidung zum populationsdynamischen Aspekt, deuten stark darauf hin, dass Sie hier an einen Anpassungsmechanismus denken und nach seinen Eigenschaften fragen, oder?

In diesem Fall ist dies der Art von Szenarien sehr ähnlich, die Sie in den Argumenten der Gruppenauswahl finden: Es ist besser für die Art, ihre Fruchtbarkeitsrate zu begrenzen, daher wird sich eine Begrenzung der Fruchtbarkeitsrate entwickeln.

Diese vereinfachte Sicht auf die Gruppenselektion wird stark kritisiert, da es sich nicht um eine ESS handelt : Wie Sie selbst darauf hingewiesen haben, würde sich eine Mutation, die die Fruchtbarkeitsrate erhöhen würde, schnell ausbreiten.

Dies setzt jedoch voraus, dass eine erhöhte Fruchtbarkeitsrate tatsächlich von Vorteil wäre . Und was wir hier vergessen, ist, dass wir ein inhärentes Gleichgewicht zwischen der Qualität der Nachkommen und der Anzahl der Nachkommen haben: r/K-Selektion . Die Ansicht, dass die Evolution ständig danach strebt, immer wildere Fress- und Brutmaschinen zu produzieren, ist offensichtlich zu vereinfacht, wenn wir uns nur ansehen würden, wie die Biosphäre tatsächlich aussieht, und sie mit unserer Vorstellung vergleichen, wie sie sein könnte.

Im Grunde könnten wir also davon ausgehen, dass der lokale "Mechanismus" hier einfach eine r/K-Selektion ist, wobei die Populationsdynamik einen großen Einfluss auf die Gesamtdynamik hinter den Kulissen hat.

Die Gruppenselektion hat jedoch einen Einfluss auf die allgemeine evolutionäre Dynamik, wie sogar der ansonsten eifrige Gegner Richard Dawkins zustimmt, aber dies unter der Bedingung, dass die Gruppenselektion wirklich eine aktive natürliche Selektion bestimmter Gruppen ist und nicht irgendwie irgendein allwissender Mechanismus bewirkt, dass Gruppen von Natur aus Eigenschaften entwickeln, die für die Gruppe von Vorteil sind.

Und die anderen Bedingungen wie ESS müssen auch hier noch gelten: Wenn ein Merkmal durch Gruppenselektion positiv selektiert werden konnte, muss es 1. entwickelt werden, bevor eine Selektion darauf einwirken kann, und 2. dafür ein ESS bleiben bestehen bleiben (es sei denn, der Gruppenselektionsdruck ist sehr hoch, und ich denke, es wird allgemein angenommen, dass er um viele Größenordnungen weniger einflussreich ist als die Selektion innerhalb von Gruppen)

Ich könnte mir die Möglichkeit vorstellen, dass die Gruppenauswahl irgendwie einen Einfluss auf die Begrenzung des genetischen Pools der Top-Raubtiere auf die Art hatte, die diese r / K-Strategie verwendet, die wir heute sehen, aber hier schweife ich ab, es ist nicht notwendig, die Fruchtbarkeitsrate von zu erklären die Top-Raubtiere, die wir heute sehen.

Die Voraussetzung,

Eine Mutation, die die Fruchtbarkeit unter den Raubtieren erhöht, sollte sich in einer solchen Population schnell ausbreiten

ist wahrscheinlich nicht wahr, wenn es um Kompromisse geht . Es wäre auch nicht wahr, wenn sich die erhöhten Sterblichkeitsraten durch Überbevölkerung stärker auf die Überzüchter und ihre Nachkommen konzentrieren würden als auf die übrige Bevölkerung. (Dies könnte aufgrund der räumlichen Struktur passieren; zum Beispiel, wenn jedes Raubtier seine Nachkommen in seinem eigenen Gebiet jagt und aufzieht.)

Kompromisse sind das A und O der Life History Evolution . („Life History Traits“ sind die Merkmale, die am direktesten mit der Fitness zusammenhängen: altersspezifische Sterblichkeitsraten, altersspezifische Fruchtbarkeitsraten, Reifealter usw. Größe ist ein Ehrenmerkmal der Lebensgeschichte, ebenso wie die Größe der Nachkommen, da diese haben oft starke Auswirkungen auf Sterblichkeit und Fruchtbarkeit.)

Eines der bekanntesten Beispiele aus den Anfängen der Life History Theory ist die Lack Clutch . Der Ornithologe David Lack bemerkte, dass Vögel nie so viele Eier legten, wie sie produzieren konnten, und fragte sich, warum. Er schlug vor, dass es einen Kompromiss zwischen der Anzahl der Nachkommen und dem Überleben jedes einzelnen der Nachkommen geben müsse. Er schlug vor, dass die Gelegegröße darauf ausgelegt sei, die Anzahl der Nachkommen zu maximieren, die bis zum Flüggealter überleben würden , und dass dies ein Zwischenoptimum wäre.$^1$

Lack hatte Recht, dass die passendste Kupplungsgröße eine Zwischengröße wäre. Im Detail sind Kupplungen normalerweise etwas kleiner als er vorhergesagt hat, weil es zusätzliche Kompromisse gibt, die er nicht berücksichtigt hat.

Hier ist eine unvollständige Liste von Kompromissen, die oft als wichtig angesehen werden.

• Je mehr Nachkommen sich in diesem Gelege befinden, desto weniger fit wird jeder von ihnen sein. Vielleicht hat der Elternteil zum Beispiel eine bestimmte Menge an Ressourcen, die er in die Erzeugung von Nachkommen investieren kann; je mehr es gibt, desto kleiner muss jedes von ihnen sein (größere Tiere sind oft fruchtbarer).$^2$Wenn die Kosten für die Fitness der Nachkommen das Überleben betreffen, dann ist dies Lacks Hypothese.
• Je mehr Nachkommen es in diesem Gelege gibt, desto unwahrscheinlicher ist es, dass der Elternteil zukünftige Brutzeiten überlebt. (Dies wird oft als Reproduktionskosten bezeichnet .) Vielleicht hat der Elternteil einige Ressourcen, die er zwischen der Reproduktion und seinem eigenen Unterhalt aufteilen muss. Das Optimum begünstigt keine perfekte Wartung (dies ist die Grundlage der Einweg-Soma- Theorie des Alterns);$^3$aber es bevorzugt auch Zwischenkupplungen (die etwas kleiner sind als die Lackkupplung).$^4$
• Je mehr Nachkommen es in diesem Gelege gibt, desto weniger Nachkommen gibt es in zukünftigen Gelegen. Zum Beispiel hat der Elternteil vielleicht einige Ressourcen, die er zwischen der jetzigen Fortpflanzung und seinem eigenen weiteren Wachstum aufteilen muss (was ihn in Zukunft fruchtbarer machen wird). Dieser Kompromiss hat auch mit dem Reifealter zu tun: In welchem ​​Alter sollte sich ein Organismus überhaupt nicht mehr reproduzieren (und alle seine Ressourcen dem Wachstum widmen), und in welchem ​​​​Alter sollte er beginnen?$^5$

(Kompromisse werden oft als Probleme der Begrenzung der Ressourcenallokation modelliert, aber dies ist nicht die einzige Art von Kompromissen. Ein Kompromiss tritt immer dann auf, wenn man mehr von einer guten Sache bekommt, wenn man weniger von einer anderen guten Sache bekommt [oder mehr von einer schlechten Sache], warum auch immer.)

So viel zu Kompromissen in der Lebensgeschichte im Allgemeinen. Aber angesichts dieser Kompromisse (und aller anderen Einschränkungen), die unterschiedliche Stärken und unterschiedliche Formen usw. haben können, treffen verschiedene Arten auf unterschiedliche Strategien. Wieso den? Was führt dazu, dass die Lebensgeschichte großer Raubtiere optimal für große Raubtiere ist? Ich weiß nicht. Ich weiß nicht einmal, ob es bekannt ist ! Die Evolution der Lebensgeschichte ist kompliziert , da sich viele verschiedene Merkmale gemeinsam entwickeln. Es ist schwierig, mehr als ein paar davon gleichzeitig zu modellieren (die anderen konstant zu halten). Ich weiß nicht, ob irgendjemand die Bedingungen, die zu einer ganzen Reihe lebensgeschichtlicher Merkmale führen würden, wirklich von Grund auf erklärt hat. (Es war einmal, dass Versuche unternommen wurden, die Lebensgeschichte der großen Raubtiere als ein Ende derr-Selektions- vs. K-Selektionsspektrum . Aber dieses Paradigma ist bei Forschern in Ungnade gefallen.$^6$)

Hier ist ein weiterer Faktor, der auf den ersten Kompromiss eingeht, der meiner Meinung nach wahrscheinlich relevant ist.

Wenn es zu viele Raubtiere gibt, wird es nicht genug Beute geben, und die durchschnittliche Sterblichkeitsrate wird bald aufholen. Wenn diese Kosten der Nahrungsknappheit auf alle Mitglieder der Raubtierpopulation gleichermaßen angewendet würden, würde tatsächlich eine Mutation für erhöhte Fruchtbarkeit begünstigt werden: Obwohl alle Mitglieder die Kosten teilen (erhöhte Sterblichkeit), würde nur die Mutante davon profitieren (erhöhte Fruchtbarkeit) ; im Durchschnitt wäre die Mutante fitter und die Mutation würde sich ausbreiten. (Dies ignoriert die anderen Kosten, wie langsameres Wachstum der Eltern und schnelleres Altern der Eltern.)

Aber nehmen Sie jetzt an, Sie sind ein Raubtier und besitzen ein Stück Territorium; und ob Sie zu viel oder zu wenig jagen, wirkt sich hauptsächlich auf Ihr Territorium aus . Nehmen wir auch an, dass Sie sich um Ihren Nachwuchs kümmern oder ihn zumindest an der Jagd in Ihrem Territorium teilhaben lassen, anstatt ihn woanders hin zu schicken. Dann führt die Überzüchtung zu einer Überjagd in Ihrem Territorium (oder zur Jagd auf die gleiche Menge, aber mit minderwertiger Nachkommenschaft). Aber die anderen Territorien werden in Ordnung sein! Die Hauptlast der Sterblichkeitskosten durch Überzüchtung und Überjagd sowie der Fruchtbarkeitsvorteil werden auf Sie und Ihre Nachkommen fallen.

tl;dr: Wenn die Bedingungen (z. B. durch die räumliche Struktur der Population) so sind, dass die Sterblichkeitskosten einer höheren Fruchtbarkeit stärker für die Überzüchter gelten als für die übrige Bevölkerung, dann wird es zu einer Selektion gegen Überzüchter kommen Zucht. Zusätzlich zu den Kosten der Überbevölkerung kann eine höhere Fruchtbarkeit die Fitness der Eltern auch auf andere Weise negativ beeinflussen; zum Beispiel, indem sie Ressourcen verbrauchen, die sie für die Selbsterhaltung verwendet hätten, oder Ressourcen, die sie für Wachstum verwendet hätten.

1. Mangel, "Die Bedeutung der Kupplungsgröße". Ibis (1947).
2. Smith und Fretwell, „Das optimale Gleichgewicht zwischen Größe und Anzahl der Nachkommen“. Amerikanischer Naturforscher (1974).
3. Kirkwood und Rose, "Evolution of Senescence: Spätes Überleben für die Reproduktion geopfert". Philosophische Transaktionen B (1991).
4. Charnov und Krebs, "Über Kupplungsgröße und Fitness". Ibis (1974).
5. Kozlowski, "Optimale Ressourcenallokation für Wachstum und Reproduktion: Auswirkungen auf Alter und Größe bei Reife". Trends in Ökologie und Evolution (1992).
6. Reznick, „R- und K-Selektion Revisited: Die Rolle der Bevölkerungsregulierung in der Evolution der Lebensgeschichte“. Ökologie (2002).

Das klassische Lehrbuch für Life History Evolution ist The Evolution of Life Histories (1992) von Stearns . Ein neueres (ich habe es nicht gelesen) ist Roffs Life History Evolution (2002).