Was verursacht die tonotopische Organisation des Innenohrs?

Die Frequenzabstimmung in der Cochlea ist auf eine Reihe von Faktoren zurückzuführen.

• Die Hauptfaktoren der Cochlea-Frequenzabstimmung werden im Allgemeinen den passiven physikalischen Eigenschaften der Basilarmembran (BM) zugeschrieben, die OP bereits in der Frage identifiziert hat - Die BM ist am apikalen Ende (Niederfrequenzbereich) breiter und flexibler und schmaler und steifer am basalen Ende (Hochfrequenzbereich). Wie die Saiten einer Gitarre erzeugen steife und dünne Schnüre hohe Töne, während lockere und dicke Schnüre niederfrequente Töne erzeugen. Die Steifheit der BM nimmt von der Basis zur Spitze allmählich ab, während ihre Breite entlang dieser Länge allmählich zunimmt, wodurch der Gradient der charakteristischen Frequenzen der Basilarmembran entsteht(Purves et al ., 2001) (Abb. 1).

• Ein weiterer Faktor, der eine Rolle spielen kann, ist die Länge der Stereozilien . Stereozilien sind die mechanotransduktiven Haare, die den Haarzellen ihren Namen geben. In den inneren Haarzellen (IHCs) werden die Stereozilien mechanisch abgelenkt, wenn eine Schallwelle in die Cochlea eintritt. Das wiederum führt zur Freisetzung von Neurotransmittern aus dem IHC, was wiederum den Hörnerv stimuliert. Die Stereozilien nehmen zur Basis der Cochlea hin an Länge zu. Längere Stereozilien reagieren am besten auf längere Wellenlängen (tiefere Frequenzen). Daher stellt die Länge der Stereozilien auch einen weiteren mechanischen Gradienten bereit, der die Frequenzzerlegung in der Cochlea erleichtert (Snow & Wyckam, 2009) .

• Ein letzter Faktor ist eher physiologischer Natur; die Frequenzabstimmung der Cochlea ist viel schärfer, als anhand der passiven Membraneigenschaften der BM erklärt werden kann. Beispielsweise zeigen Studien an toten Cochleas eine flache Abstimmung des BM, während die Abstimmung in lebenden Cochleas viel schärfer ist. Daher wird angenommen, dass ein aktiver Mechanismus im Spiel sein muss. Im Allgemeinen wird diese Funktion den äußeren Haarzellen (OHCs) zugeschrieben. OHCs beginnen an Länge zuzunehmen und abzunehmen, wenn sich der BM als Reaktion auf Geräusche bewegt. Sie sollen verstärkendie BM-Reaktion auf Geräusche. Wenn diese OHCs nur einen sehr engen Satz von Frequenzen verstärken und andere nicht, können sie tatsächlich in der Lage sein, die Abstimmkurve der zugehörigen Nervenfasern zu schärfen, aber der genaue Mechanismus dahinter ist unbekannt (Purves et al. , 2001 ) .

^{Abb. 1. Frequenzabstimmung entlang der Basilarmembran. Quelle: Purves et al ., 2001}

<sub>Referenzen
- Purves et al . (Hrsg.) Neuroscience 2. ^Aufl . Sunderland (MA): Sinauer Associates (2001)
- Snow & Wyckam, Ballenger's Otorhinolaryngology: Head and Neck Surgery , John Jacob Ballenger (2009)</sub>

Um Christiaans Antwort zu ergänzen, ändert sich auch die Länge der Haarzellen entlang der Basilarmembran. Sie sind in der Nähe des Apex länger und schlaffer. Es treten viele Ebenen mechanischer Wechselwirkungen auf - die Basilarmembran vibriert, die äußeren Haarzellen ändern ihre Länge und artikulieren mit der sich ebenfalls bewegenden Tektorialmembran, die Verdrängung der Flüssigkeit unter der Tektorialmembran bewirkt eine Depolarisation der inneren Haarzellen usw.

Wenn Sie nach einem ultimativen „Warum“ fragen, werden hohe Frequenzen schneller gedämpft, sodass es sinnvoll wäre, sie an der Basis darzustellen, direkt am Transduktionspunkt vom Mittelohr. Interessanterweise glaube ich, dass die Cochlea ab diesem Zeitpunkt während der Entwicklung herauswächst (z. B. die Spitze bewegt sich nach außen/oben/herum), aber das Niederfrequenzhören ist das erste, das reift.

Bearbeitet, um Quellen hinzuzufügen:

Längenänderung der Haarzellen, siehe Tabelle 2: http://upcommons.upc.edu/bitstream/handle/2117/26076/MorellUltrastructure2014_final+proof.pdf;jsessionid=82346B40F24139DA94D7217DCA227C18?sequence=9

Diskussion der Dämpfung nach Frequenz: https://physics.stackexchange.com/questions/87751/do-low-frequency-sounds-really-carry-longer-distances

Cochlea-Wachstum: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/dvdy.10500/pdf