Wie heben Bäume Wasser höher als 10 Meter?

Haftungsausschluss: Dies ist nicht mein Forschungsgebiet.

Erstens ist dies keine vollständige Antwort auf unsere Frage. Eine schöne Erklärung der aktuellen Hypothese des Wassertransports in Bäumen (Dixon-Joly-Kohäsionsspannungstheorie, ursprünglich vorgeschlagen 1894 ) findet sich in The Amazing Physics of Water in Trees , aber auch in Tyree (1997) . Die Kernpunkte sind, dass die Stoma (Blattoberflächenporen) so klein sind, dass die Menisken großen Wassersäulen standhalten können, dass Wasser starke Kohäsionskräfte hat und dass Wasser durch den durch Transpiration erzeugten Unterdruck transportiert wird. Die oben verlinkte Webseite enthält eine schöne Visualisierung, wie eine Vielzahl von Stomata und Menisken einen starken Unterdruck erzeugen:

Zweitens dreht sich ein Großteil der aktuellen Diskussion in den Kommentaren (ein Hinweis darauf, dass die Frage möglicherweise schlecht zu Bio-SE passt?) um die Plausibilität der Kohäsions-Spannungstheorie und insbesondere darum, ob Wasser starken negativen Druck aushalten kann. Caupin & Herbert (2006) besprechen Metastabilität und Kavitation in Wasser (in einer Physikzeitschrift) und enthalten experimentelle Ergebnisse zu Unterdrücken in Wasser. Das Papier bezieht sich auf eine große Anzahl von Experimenten unter verschiedenen Versuchsaufbauten (ich kann diese nicht fair beurteilen). In ihrem Fazit stellen sie fest:

Unter den unzähligen Kavitationsexperimenten können nur diejenigen, die besonders auf die Wasserreinheit achten, große Unterdrücke erreichen; mit einer Vielzahl von Techniken erreichen sie alle Pcav um –25 MPa bei Raumtemperatur (siehe Abb. 3 (b)), was weit vom theoretischen Wert entfernt ist (von –120 bis –140 MPa). Es gibt eine bemerkenswerte Ausnahme: Experimente mit mineralischen Einschlüssen erreichen –140 MPa. Die große Lücke zwischen diesen Daten erfordert besondere Aufmerksamkeit.

Im Grunde liegen also die theoretischen Schätzungen bei -130 MPa und die empirischen Ergebnisse bei -25 MPa (-250 Atmosphären), und Wasser kann eindeutig große Unterdrücke erreichen. Dies würde auch bedeuten, dass die aktuellen Schätzungen viel größer sind als das, was erforderlich ist, damit die Kohäsionsspannungstheorie funktioniert (atmosphärischer Druck = 0,1 MPa, Unterdruck in der Wassersäule bei 50 m ~ -0,5 MPa).

Sie haben auch einen Abschnitt, in dem es speziell um Bäume geht:

7.1. Wasser in der Natur
Das Gesetz der Hydrostatik lehrt uns, dass der Druckabfall in einer Wassersäule von 10,2 m 0,1 MPa beträgt. Dies weist darauf hin, dass im aufsteigenden Saft hoher Bäume Unterdrücke erreicht werden können. Tatsächlich machen zusätzliche Effekte (viskose Strömung, Trockenheit) den Druck im Saft auch bei geringeren Höhen negativ. Die erstmals von Dixon und Jolly [56] vorgeschlagene Kohäsionsspannungstheorie erklärt, dass die Saftsäule oben durch den Meniskus in der Pore der Blätter gehalten wird: Nach dem Laplaceschen Gesetz erlaubt die Meniskuskrümmung einen Drucksprung zwischen der Außenseite Luftdruck und Unterdruck im Saft. Die Bäume enthalten also große Mengen an metastabilen Flüssigkeiten. Manchmal kann Kavitation auftreten, die die Flüssigkeitssäule stört und den Fluss stoppt (Xylem-Embolie). Die komplexe hydraulische Architektur von Bäumen begrenzt den Schaden, und es gibt Strategien, um die embolisierten Xylemkanäle wieder aufzufüllen. Diesem Thema wurde viel Arbeit gewidmet und wird in Refs. [110,111].

Es gibt auch Hinweise darauf, dass das Risiko einer Xylemembolie mit der Baumhöhe zunimmt, und dies führt zu einem Kompromiss zwischen der Effizienz des Wassertransports und strukturellen Anpassungen, um mit Embolien fertig zu werden ( Domec et al. 2008 ). Dies wird zum Beispiel durch den Grubenöffnungsdurchmesser von Tracheiden erleichtert, wobei die Öffnungen mit der Höhe entlang eines Baumes abnehmen, was eine erhöhte Beständigkeit gegen Embolie, aber gleichzeitig eine geringere Wasserleitfähigkeit bewirkt. Dadurch wird die Höhe der Bäume deutlich begrenzt, und das Papier weist darauf hin, dass die höchsten Douglasien an der Grenze dessen sind, was sie erreichen können.

Ein weiteres kürzlich veröffentlichtes Papier, das relevant sein sollte, ist " Methods for Measuring Plant Vulnerability to Cavitation: a Critical Review " von Cochard et al. (2013) , aber ich hatte noch keine Zeit, mir das näher anzusehen. Siehe Zusammenfassung unten:

Abstrakt:
Der Kavitationswiderstand von Xylem hat tiefgreifende Auswirkungen auf die Pflanzenphysiologie und -ökologie. Dieser Prozess ist durch eine „Vulnerabilitätskurve“ (VC) gekennzeichnet, die die Variation des Prozentsatzes der Kavitation als Funktion des Xylem-Druckpotentials zeigt. Die Form dieses VC variiert von „sigmoidal“ bis „exponentiell“. Diese Übersicht bietet ein Panorama der Techniken, die verwendet wurden, um eine solche Kurve zu erzeugen. Die Techniken unterscheiden sich durch (i) die Art und Weise, wie Kavitation induziert wird (z. B. Laborentwässerung, Zentrifugation oder Luftinjektion), und (ii) die Art und Weise, wie Kavitation gemessen wird (z. B. prozentualer Leitfähigkeitsverlust (PLC) oder Schallemission) und eine Nomenklatur wird basierend auf diesen beiden Methoden vorgeschlagen. Eine Literaturrecherche von mehr als 1200 VCs wurde verwendet, um Statistiken über die Verwendung dieser Methoden und über ihre Zuverlässigkeit und Gültigkeit zu erstellen. Vier Methoden machten mehr als 96 % aller bisher erstellten Kurven aus: Tischdehydrierung – SPS, Zentrifugation – SPS, Druckhülsen-SPS und Cavitron. Es wurde auch analysiert, wie die Form von VCs je nach Technik und Arten-Xylem-Anatomie variiert. Bemerkenswerterweise wurde festgestellt, dass die überwiegende Mehrheit der Kurven, die mit der Referenzbank-Dehydrierungs-PLC-Methode erhalten wurden, „sigmoidal“ sind. „Exponential“-Kurven waren eher typisch für die drei anderen Methoden und waren bemerkenswert häufig bei Arten mit großen Xylem-Leitungen (ringporös), was zu einer erheblichen Überschätzung der Anfälligkeit für Kavitation für diese funktionelle Gruppe führte. Wir vermuten, dass „exponentielle“ Kurven ein Artefakt im offenen Gefäß widerspiegeln und fordern mehr Vorsichtsmaßnahmen bei der Verwendung von Druckhülsen- und Zentrifugationstechniken. Tischentwässerung–SPS, Zentrifugation–SPS, Druckhülse–SPS und Cavitron. Es wurde auch analysiert, wie die Form von VCs je nach Technik und Arten-Xylem-Anatomie variiert. Bemerkenswerterweise wurde festgestellt, dass die überwiegende Mehrheit der Kurven, die mit der Referenzbank-Dehydrierungs-PLC-Methode erhalten wurden, „sigmoidal“ sind. „Exponential“-Kurven waren eher typisch für die drei anderen Methoden und waren bemerkenswert häufig bei Arten mit großen Xylem-Leitungen (ringporös), was zu einer erheblichen Überschätzung der Anfälligkeit für Kavitation für diese funktionelle Gruppe führte. Wir vermuten, dass „exponentielle“ Kurven ein Artefakt im offenen Gefäß widerspiegeln und fordern mehr Vorsichtsmaßnahmen bei der Verwendung von Druckhülsen- und Zentrifugationstechniken. Tischentwässerung–SPS, Zentrifugation–SPS, Druckhülse–SPS und Cavitron. Es wurde auch analysiert, wie die Form von VCs je nach Technik und Arten-Xylem-Anatomie variiert. Bemerkenswerterweise wurde festgestellt, dass die überwiegende Mehrheit der Kurven, die mit der Referenzbank-Dehydrierungs-PLC-Methode erhalten wurden, „sigmoidal“ sind. „Exponential“-Kurven waren eher typisch für die drei anderen Methoden und waren bemerkenswert häufig bei Arten mit großen Xylem-Leitungen (ringporös), was zu einer erheblichen Überschätzung der Anfälligkeit für Kavitation für diese funktionelle Gruppe führte. Wir vermuten, dass „exponentielle“ Kurven ein Artefakt im offenen Gefäß widerspiegeln und fordern mehr Vorsichtsmaßnahmen bei der Verwendung von Druckhülsen- und Zentrifugationstechniken. Es wurde auch analysiert, wie die Form von VCs je nach Technik und Arten-Xylem-Anatomie variiert. Bemerkenswerterweise wurde festgestellt, dass die überwiegende Mehrheit der Kurven, die mit der Referenzbank-Dehydrierungs-PLC-Methode erhalten wurden, „sigmoidal“ sind. „Exponential“-Kurven waren eher typisch für die drei anderen Methoden und waren bemerkenswert häufig bei Arten mit großen Xylem-Leitungen (ringporös), was zu einer erheblichen Überschätzung der Anfälligkeit für Kavitation für diese funktionelle Gruppe führte. Wir vermuten, dass „exponentielle“ Kurven ein Artefakt im offenen Gefäß widerspiegeln und fordern mehr Vorsichtsmaßnahmen bei der Verwendung von Druckhülsen- und Zentrifugationstechniken. Es wurde auch analysiert, wie die Form von VCs je nach Technik und Arten-Xylem-Anatomie variiert. Bemerkenswerterweise wurde festgestellt, dass die überwiegende Mehrheit der Kurven, die mit der Referenzbank-Dehydrierungs-PLC-Methode erhalten wurden, „sigmoidal“ sind. „Exponential“-Kurven waren eher typisch für die drei anderen Methoden und waren bemerkenswert häufig bei Arten mit großen Xylem-Leitungen (ringporös), was zu einer erheblichen Überschätzung der Anfälligkeit für Kavitation für diese funktionelle Gruppe führte. Wir vermuten, dass „exponentielle“ Kurven ein Artefakt im offenen Gefäß widerspiegeln und fordern mehr Vorsichtsmaßnahmen bei der Verwendung von Druckhülsen- und Zentrifugationstechniken. „Exponential“-Kurven waren eher typisch für die drei anderen Methoden und waren bemerkenswert häufig bei Arten mit großen Xylem-Leitungen (ringporös), was zu einer erheblichen Überschätzung der Anfälligkeit für Kavitation für diese funktionelle Gruppe führte. Wir vermuten, dass „exponentielle“ Kurven ein Artefakt im offenen Gefäß widerspiegeln und fordern mehr Vorsichtsmaßnahmen bei der Verwendung von Druckhülsen- und Zentrifugationstechniken. „Exponential“-Kurven waren eher typisch für die drei anderen Methoden und waren bemerkenswert häufig bei Arten mit großen Xylem-Leitungen (ringporös), was zu einer erheblichen Überschätzung der Anfälligkeit für Kavitation für diese funktionelle Gruppe führte. Wir vermuten, dass „exponentielle“ Kurven ein Artefakt im offenen Gefäß widerspiegeln und fordern mehr Vorsichtsmaßnahmen bei der Verwendung von Druckhülsen- und Zentrifugationstechniken.

Ein weiterer Haftungsausschluss: Dies ist nicht mein Fachgebiet und ich bin nicht befugt, den Inhalt des Papiers zu beurteilen, auf das ich Sie aufmerksam mache.

Ich habe oben gesagt, dass ich keinen weiteren Beitrag leisten würde, aber ich habe etwas anderes gefunden, das es wert ist, in diesem Zusammenhang geteilt zu werden, und das die Antwort von @fileunderwater ergänzt

Wang Z et al. (2012)Kapillaranstieg in einem Mikrokanal beliebiger Form und Benetzbarkeit: Hystereseschleife. Langmuir 28: 16917-16926

Dieses Papier umfasst Modellierung, Berechnungen der freien Energie und Experimente zu diesem Problem. Die Mathematik ist mir ein Rätsel, aber sie kommen zu einem sehr interessanten Ergebnis, nämlich dass ein Baum zwar nicht von einer Position ohne Flüssigkeit im Xylem starten und sich dann bis zur Spitze füllen kann, aber sehr klein anfangen und über die Höhe hinauswachsen kann die durch einfache Kapillarwirkung und bis zu 100 m aufrechterhalten werden kann, solange die Wassersäule niemals gebrochen wird.

Das Papier befindet sich hinter einer Paywall, aber ich reproduziere unten, was im Wesentlichen der Diskussionsabschnitt ist. Obwohl dies einen Vorgeschmack auf die Arbeit gibt, muss ich betonen, dass es eine sehr plumpe theoretische Behandlung des Problems darstellt und einen Blick wert ist.

V. AUSWIRKUNGEN AUF DEN WASSERTRANSPORT AUF DIE WIPFEL HOHER BÄUME Die meisten Pflanzenphysiologen akzeptieren die „Kohäsions-Spannungs-Theorie“ als Erklärung für das Aufsteigen von Saft.26 In dieser qualitativen Theorie hängt die Bewegung von Wasser von drei wichtigen physikalisch-chemischen Eigenschaften ab von Wasser, die tatsächlich dem kapillaren Aufstieg (Kohäsion), der Kavitation (Spannung) bzw. der hydratisierten Wand (niedriger Kontaktwinkel) entsprechen. In diesem Abschnitt konzentrieren wir uns nur auf die Auswirkung des allgemeinen Kräftegleichgewichts und der Schleifenhysterese auf den kapillaren Aufstieg eines hohen Baums. Wie hoch das Wasser in einem Baum ansteigt, hängt von der Größe der Transportleitungen ab. Wenn man einen Baum fällt und hineinschaut, liegen die Kapillarabmessungen der relativ großen Leitungen (der Xylemröhre) in der Größenordnung von 100 μm.27 Daraus ergibt sich eine kapillare Steighöhe von etwa 0,1 m. Wenn allein der Kapillardruck den Wasseranstieg bis zur Baumkrone eines 100 m hohen Baumes, wie z. B. der Küstenmammutbäume Kaliforniens, erklären würde, wäre ein Kapillarradius von etwa 100 nm erforderlich. Es wurde vorgeschlagen, dass die relevante Kapillardimension die Luft-Wasser-Grenzflächen in den Zellwänden der obersten Blätter sind. Die Matrix aus Zellulose-Mikrofibrillen ist hochgradig benetzbar, und der Abstand zwischen ihnen ergibt effektive Porendurchmesser von etwa 10 nm. Es wurde darauf hingewiesen, dass es nicht erforderlich ist, dass die Kapillare über ihre gesamte Länge eine kleine Bohrung aufweist. Nur die Bohrung am Meniskus (d. h. im obersten Blatt) ist relevant.27 Diese Konsequenz wurde in unserem allgemeinen Ausdruck des Kräftegleichgewichts, Gl. 4, bewiesen. Beachten Sie, dass ein Mikrokanal, der Ecken oder Spitzen an seinem Querschnitt enthält, in die Herleitung von Gl. 4. Flüssigkeitsfäden erstrecken sich in den Ecken oder Scheiteln bis ins Unendliche.28 Trotzdem ist die Höhe der Flüssigkeitssäule immer noch umgekehrt proportional zur charakteristischen Abmessung des Rohrquerschnitts. Für die dem Kräftegleichgewicht genügenden Lösungen stellt sich jedoch die Frage der physikalischen Stabilität. Eine kleine Bohrung am obersten Blatt, die mit einer größeren Xylemleitung verbunden ist, zeigt das Vorhandensein eines konvergenten Mikrokanals. Dadurch sind mehrere stabile Höhen möglich, wie in den oben genannten Analysen beschrieben. Der Endzustand hängt jedoch von der Anfangsbedingung ab. Die Flüssigkeit wird auf eine stabile Höhe steigen, die der größeren Xylemleitung entspricht, wenn der Mikrokanal anfänglich leer ist. Mit anderen Worten, die Flüssigkeit steigt nicht von selbst auf die stabile Höhe in der Nähe des oberen Endes des konvergierenden Kanals, da sie nicht in der Lage sein wird, die größere Leitung des Kanals zu durchqueren. Dieser Zustand ist jedoch stabil, wenn die Flüssigkeit nach oben gesaugt wird und dann die Absaugung aufgehoben wird. Wie erhält ein hoher Baum einen so großen negativen (Saug-) Druck von oben? Wie in unseren Experimenten gezeigt wurde, kann der allmähliche Anstieg eines anfänglich eingetauchten Kegels die Stabilität des Meniskus auf der Spitze des Kegelstumpfes aufrechterhalten, solange das Kräftegleichgewicht erfüllt ist. Beachten Sie, dass der Kontaktwinkel in der Nähe der Mündung der kleinen Pore angepasst werden kann, um das Kräftegleichgewicht zu erfüllen, wenn der Mikrokanal nicht hoch genug ist. Das langsame Wachstum des Baumes kann als allmählicher Anstieg des konvergierenden Kanals angesehen werden.

Hier ist Veritasium auf YouTube hat eine Erklärung, die mit @AlanBoyds Kommentar übereinstimmt.

Metastabile Flüssigkeiten können Unterdruck haben.

Das folgende Papier untersuchte die Arbeit zur Erforschung von Wasser bei Unterdruck, vom ersten Versuch vor hundert Jahren, als die größte erreichte Spannung -3,4 MPa bei 24 °C betrug, bis zur jüngsten Messung von Wasser bei Raumtemperatur bis hinunter zu -26 MPa:

http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/72/64/37/PDF/Caupin-JPCondensedMatter-2012.pdf

Daher können Bäume Wasser höher als 10 Meter heben, weil Wasser durch Unterdruck an der Spitze hochgezogen wird (Kohäsions-Spannungstheorie CTT). Die Spannung, die benötigt wird, um Wasser zu den höchsten Bäumen zu heben, beträgt -1,2 MPa, was sehr plausibel ist, da sie geringer ist als der vor hundert Jahren gemessene Wert.