Das neuronale Feuern im Zusammenhang mit Spike-Timing-abhängiger Plastizität verstehen

Wenn wir von Spike-Timing-abhängiger Plastizität in Neuronen sprechen, wenn wir sagen, dass ein Neuron feuert, meinen wir damit, dass es nur einen Spike feuert? Oder sagen wir immer noch "das Neuron hat gefeuert", wenn tatsächlich eine Folge von n Spitzen gefeuert wurde?

Ich finde dieses Detail ein wenig verwirrend, wenn wir zum Beispiel von Spike Timing Dependent Plasticity (STDP) lernen. Wenn das Neuron nur eine Spitze abfeuert, dann ist der Zeitpunkt des Abfeuerns genau genug, damit das relative Timing zwischen Eingangs- und Ausgangssignal gut definiert werden kann, und dann macht die Theorie Sinn. Andernfalls sollte man eine Annäherung an die Dauer der Feuerfolge von Spitzen geben und sie mit der Dauer des Depolarisationsprozesses in dem Dendriten vergleichen, der dieses Feuern ausgelöst hat. Aber ich kann diese nirgends finden.

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Ich finde dieses Detail ein wenig verwirrend, wenn wir zum Beispiel von Spike-Timing-abhängiger Plastizität lernen.

In der ursprünglichen Arbeit von Bi und Poo (1998) , die von der zeitlichen Abhängigkeit von Spikes zur Plastizität abhängt , wird der Fokus am besten als jeweils auf einzelne Spikes verstanden . Dies liegt daran, dass ihr Protokoll darin bestand, wiederholte Stimulationen sowohl prä- als auch postsynaptischer Neuronen bereitzustellen, die jeweils eine einzelne Spitze erzeugen, und dies für eine Minute, aber vor allem bei einer niedrigen Frequenz von nur 1 Hz. Einmal pro Sekunde mag auf der Makroskala des Alltags häufig erscheinen, aber für ein Neuron ist dies eine ziemlich niedrige Feuerrate. Aber was zählte, ob sie in der Lage waren, eine Potenzierung oder eine Depression der Synapse zu erreichen, war das genaue Timing der beiden Spikes: Pre gefolgt von Post Spiking erzeugte eine Potenzierung; Post gefolgt von vorproduzierter Depression.

Dies ist, um Sie zu zitieren, in der Tat

"genau genug, um das relative Timing zwischen Eingangs- und Ausgangssignalen gut zu definieren, und dann macht die Theorie Sinn."

Nun, Ihre Verwirrung besteht darin, dass es in einem natürlich vorkommenden Spike-Zug eine höhere Feuerrate gibt – woher sollen wir wissen, was als „Post-vor-Prä“-Ereignis im Vergleich zu einem „Prä-vor-Post“-Ereignis zählt?

Ihr Vorschlag war, den gesamten Stachelzug als eine Einheit zu zählen:

Andernfalls sollte man die Dauer der Zündfolge von Spikes ungefähr angeben und mit der Dauer des Depolarisationsprozesses in dem Dendriten vergleichen, der diese Zündung ausgelöst hat.

Das ist eine Möglichkeit, aber es wirft im Wesentlichen das interessante STDP-Ergebnis selbst aus, wahrscheinlich vorzeitig. Was wäre, wenn wir stattdessen einfach einige Spitzenzüge passieren lassen, die genauen Zeiten jeder Spitze (vor und nach) in ihnen messen und die Auswirkungen auf die Plastizität bewerten?

Das war erledigt. Im Jahr 2002 veröffentlichten Froemke und Dan "Spike-timing-dependent synaptic modification duced by natural spike trains" , das zeigt, was tatsächlich in Bezug auf synaptische Plastizität passiert. Hier ist, was sie gefunden haben (Hervorhebungen von mir):

Wir fanden heraus, dass in visuellen kortikalen Schnitten der Beitrag jedes prä-/postsynaptischen Spike-Paares zur synaptischen Modifikation nicht nur vom Intervall zwischen den Paaren, sondern auch vom Timing der vorhergehenden Spikes abhängt. Die Wirksamkeit jeder Spitze bei der synaptischen Modifikation wurde durch die vorhergehende Spitze in demselben Neuron unterdrückt, die innerhalb von mehreren zehn Millisekunden auftrat. Die Richtung und das Ausmaß der synaptischen Modifikationen, die durch in vivo als Reaktion auf natürliche visuelle Reize aufgezeichnete Spike-Muster induziert werden, wurden gut vorhergesagt, indem die unterdrückende Inter-Spike-Interaktion in jedem Neuron berücksichtigt wurde. Somit hängt die aktivitätsinduzierte synaptische Modifikation nicht nur vom relativen Spike-Timing zwischen den Neuronen ab, sondern auch vom Spiking-Muster innerhalb jedes Neurons.Für natürliche Spike-Züge ist das Timing des ersten Spikes in jedem Burst bei der synaptischen Modifikation dominant.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass einzelne Pre/Post-Spike-Paarungen im Zug eine Rolle spielen, aber sie neigen dazu, sich in Fällen gegenseitig aufzuheben, in denen die Rate und das Muster der Spikes zeitlich nahe genug liegen (10 Millisekunden), mit Ausnahme der ersten Spike in jedem Burst! Sehr interessant.

Es beantwortet perfekt meine Frage. Was sind also die Erklärungen für den STDP-Mechanismus? Ich versuche, mir Mechanismen vorzustellen, die genau genug sind, um die ein oder zwei Millisekunden genauen Ergebnisse dieses Artikels zu erklären, und das wäre auch unabhängig von der Länge des Dendriten und damit seiner Zeit der Rückwärtsausbreitung (auch neuronale Rückausbreitung genannt, denke ich). Es scheint der Physik zu trotzen.
ha ich kann nicht mehr editieren. Ich wollte klarstellen: -> ... das wäre auch unabhängig von der Länge des Dendriten und damit seiner Zeit der Rückwärtsausbreitung vom angeregten Soma zurück zur untersuchten Synapse
@borilla Großartig (bitte kennzeichnen Sie diese dann als akzeptierte Antwort). Mechanismen sind eine andere Frage, und ich habe jetzt keine Zeit, eine gute zu geben (und es gibt konkurrierende Theorien darüber, wie es funktioniert). Ich bin zuversichtlich, dass es der Physik nicht trotzt: D

Ich bin mir nicht sicher, ob ich deine Frage richtig verstehe. Was findest du nirgends? Ich würde kommentieren und um Klärung bitten, aber das erfordert 50 Wiederholungen, die ich in dieser Community nicht habe. Sagen Sie mir einfach, wenn meine Antwort Ihre Frage nicht beantwortet, und ich werde sie aktualisieren.

Es gibt zwei grundlegende Möglichkeiten, das Feuern von Neuronen zu beschreiben. Das eine ist ratenbasiert und das andere Spiking. In ratenbasierten neuronalen Netzen betrachten wir sozusagen die Intensität der Reaktion eines Neurons auf eine bestimmte Eingabe. Im Rahmen ratenbasierter neuronaler Netze ordnen wir Schussraten meist Zahlen zu, ohne Einheiten anzuhängen. Das heißt, im Modell eines neuronalen Netzwerks können wir sagen, dass die Antwort eines Neurons eine Feuerungsrate von 0,8 hat, aber wir geben nicht 0,8 davon an, was dies ist (Spitzen pro Sekunde, pro 10 Sekunden, pro Minute). ..), und es spielt normalerweise auch keine Rolle, denn wichtig ist nur, dass es mehr oder weniger als die Reaktion eines anderen Neurons oder auf einen anderen Reiz ist. Beachten Sie, dass dies davon ausgeht, dass die Rate konstant ist, nachdem der Stimulus präsentiert wurde.

In neuronalen Spiking-Netzwerken modellieren wir die Reaktionen von Neuronen viel detaillierter, indem wir Differentialgleichungen entwerfen, die den Zeitverlauf von Polarisation und Depolarisation beschreiben, so dass eine bestimmte Depolarisation zu einem explosiven Verhalten führen kann, das wir „Spike“ nennen.

Nun können viele Fälle neuronaler Informationsverarbeitung sehr gut durch ratenbasierte Abstraktionen beschrieben werden. Dies ist praktisch, da ratenbasierte ANN tendenziell viel stabiler und rechnerisch effizienter sind. Außerdem kann das biologische neurale Feuern viel einfacher in Bezug auf die Intensität gemessen werden als in Bezug auf das Spiking – insbesondere für ganze Populationen. Daher wissen wir mehr über viele der Phänomene, die wir zu modellieren versuchen, in Bezug auf die Feuerraten als in Bezug auf das Timing, sodass ratenbasierte neuronale Netze unser Wissen tatsächlich besser erfassen.

Nur in den Fällen, in denen wir Informationen über das genaue Timing von Reaktionen haben und in denen wir glauben, dass dies für die Phänomene, die wir zu modellieren versuchen, wichtig ist, ist es sinnvoll, die viel spezifischeren und schwierigeren ontologischen Verpflichtungen von Spiking Neural Networks zu akzeptieren. Andernfalls verstehen wir, was in Bezug auf die Intensität passiert, nicht auf das Timing, und daher spielt die tatsächliche Anzahl der Spitzen pro Sekunde keine Rolle.

Der Punkt ist, dass sich „Feuern“ auf verwandte, aber sehr unterschiedliche Konzepte in den beiden Abstraktionen biologischer Neuronen bezieht, und sie können nicht wirklich verglichen werden. Entweder sprechen Sie in einem Spiking-Modell über einzelne Spikes oder in einem ratenbasierten KNN über Spiking-Raten über eine nicht näher beschreibbare Zeiteinheit, aber wenn Sie zu sehr versuchen, die beiden Konzepte zu vergleichen, führt dies zu verwirrenden und unsinnigen Situationen.

Ich konnte keine Erklärungen zu den Prozessen finden, die STDP ermöglichen. Insbesondere in Bezug auf Zeitabhängigkeit und Kausalität. Chelonian beantwortete meine Frage und der zweite Artikel, den er zitierte, ist genau das, wonach ich gesucht hatte. Ich wusste nichts über Spiking Neural Networks. Es scheint sehr interessant!