ist es notwendig, dass jede Theka eines angiospermischen Staubbeutels zwei Mikrosporangien enthalten muss?

Ist es notwendig, dass Staubblätter zwei Mikrosporangien pro Theka haben? Nein. Viele Arten der Cryptocarya -Gruppe der Lauraceae haben Mikrosporangien, die so verschmolzen sind, dass sie nur noch zwei statt der typischen vier Mikrosporangien haben (Rohwer et al. 2014). Ich interpretiere ihre Beschreibung so, dass sie besagt, dass sich die Mikrosporangien in einer Theka befinden, aber es wird nicht eindeutig als solche angegeben.

Innerhalb der Magnoliidae geht bei einigen Taxa ein Pollensack einer Theca verloren (Endress et al. 2008). Evolutionär haben die Hamamelidaceae die Zahl der Pollensäcke von zwei auf einen reduziert ( Endress 1989 ). Ich konnte keine Beispiele für Pflanzen mit mehr als zwei Mikrosporangien pro Theka finden.

Warum haben die meisten Pflanzen zwei Pollensäcke pro Theka? Es ist wahrscheinlich ein Ergebnis der Evolutionsgeschichte von Pflanzen im Allgemeinen, weil es so häufig vorkommt. Selbst diejenigen, die nur einen einzigen Pollensack haben, scheinen in der Entwicklung mit zwei zu beginnen. Es liegt wahrscheinlich an der zugrunde liegenden Genetik.

Die Genetik der Blütenentwicklung ist komplex, wird aber langsam auseinandergezogen. Die Gesamtentwicklung von Blumenmustern wird durch eine Gruppe von Entwicklungs- oder Regulierungsmustern festgelegt$^1$Gene, die MADS-Gene genannt werden. Zusammen kontrollieren die MADS-Gene (zusammen mit anderen regulatorischen Genen) die Gesamtorganisation der Blütenstruktur. Zum Beispiel bestimmen MADS-Gene die Anordnung von Blütenquirlen von den Kelchblättern (äußerster Wirtel) über die Blütenblätter zu den Staubblättern bis zu den Handwurzeln (innerster Wirtel). Änderungen in der Verwendung oder dem Timing der MADS-Gene können zu unterschiedlichen Arten der Blütenmorphologie beitragen, wie z. B. dem Verlust von Kelchblättern oder großen, auffälligen Kelchblättern, aber keinen Blütenblättern.

Einige dieser gleichen MADS-Gene tragen zur Bildung der Staubblattstruktur bei. Der Review von Goldberg et al. (1993) gibt einen gründlichen, aber inzwischen veralteten Überblick über die Entwicklungsgene, die die Staubbeutelentwicklung kontrollieren. Die folgende Abbildung (ihre Abbildung 3) gibt einen schönen Überblick über die Stadien, die zur Entwicklung der Theka mit zwei Mikrosporangien und schließlich zum Endstadium der Befruchtung führen. Noch genauer, Bowman et al. (1991) zeigen, dass AGAMOUS ein regulatorisches Gen ist, das während der Entwicklung der Theka und Mikrosporangien aktiv ist.

Ich kann nicht im Detail darüber sprechen, wie regulatorische Gene in Blumen funktionieren (ich weiß etwas mehr über regulatorische Gene in der Tierentwicklung, insbesondere aus einer evolutionären Entwicklungsperspektive). Bei Tieren wirken regulatorische Gene häufig durch Konzentrationsgradienten, sowohl durch die Konzentration des regulatorischen Gens selbst, durch die Konzentration anderer regulatorischer Gene als auch durch die Konzentration der regulierten Gene. Dieser Prozess hilft, die anterior-posteriore Achse bei Tieren mit bilateraler Symmetrie sowie die linke und rechte Seite zu bestimmen.

Ich vermute, dass regulatorische Gene für Blumen auf ähnliche Weise funktionieren. Änderungen in der regulatorischen Expression können zu bilateral symmetrischen Blüten führen (man denke an Minzblüten, Affenblüten usw. Siehe Hileman und Cubas (2009 ) für eine gute Übersicht). Bildung von zwei Mikrosporangien pro Theka Mutationen, die Änderungen in den Expressionsmustern anderer regulatorischer Gene verursachen, können die anfängliche Expression, aber den anschließenden Verlust einer der Mikrosporangien verursachen, wie für die Lauraceae und die Hamamelidaceae festgestellt wurde.

Fußnote

Allgemein, aber einfach sind regulatorische Gene Gene wie Transkriptionsfaktoren, die die Expression anderer Gene regulieren oder kontrollieren.

Literatur zitiert

Bowman, JL, et al. 1991. Die Expression des floralen homöotischen Gens AGAMOUS von Arabidopsis ist auf spezifische Zelltypen spät in der Blütenentwicklung beschränkt. Die Pflanzenzelle 3: 749-758.

Endress, PK 1989. Aspekte der evolutionären Differenzierung der Hamamelidaceae und der Lower Hamamelididae . Pflanzensystematik und Evolution 162: 193-211.

Endress, PK und LD Hufford. 2008. Die Vielfalt der Staubblattstrukturen und Dehiszenzmuster bei Magnoliidae. Botanical Journal der Linnean Society 100: 45-85.

Goldberg, RB, et al. 1993. Staubbeutelentwicklung: Grundprinzipien und praktische Anwendungen. Die Pflanzenzelle 5: 1217-1229.

Hileman, LC und P. Cubas. 2009. Eine erweiterte evolutionäre Rolle für Blumensymmetriegene. Zeitschrift für Biologie 8: 90.

Rohwer, JG, et al. 2014. Eine phylogenetische Analyse der Cryptocarya -Gruppe (Lauraceae) und Beziehungen von Dahlgrenodendron , Sinopora , Triadodaphne und Yasunia . Phytotaxa 158: 111-132.