Warum werden gerade Bananen im Kühlschrank schneller braun?

Das Interessante an diesem Fall ist, dass wir den Mechanismus hinter dem, was man Kälteverletzung nennt, nicht wirklich gut kennen . Es passiert mit einer Reihe von Früchten wie Bananen, Pfirsichen, Avocados oder Äpfeln. Es wird angenommen, dass das Abkühlen die Membrandurchlässigkeit für Speichervakuolen in den Pflanzenzellen verändert. Try On Food and Cooking, S. 269 , und Puig et al. (2015) für Referenzen hier.

Jetzt ändert sich die Membrandurchlässigkeit zur Speichervakuole (sie wird undicht), und in diesen Vakuolen befinden sich phenolische Verbindungen. Im Zytoplasma der Pflanzenzelle gibt es ein aktives Enzym namens Polyphenoloxidase (PO). Die Reaktionen, die es katalysiert, enden mit einer Verbindung namens Melanin, einem braun/schwarzen Pigment:

Abb. A. Ein Überblick darüber, was ein PO tun könnte.

Die Phenolverbindungen treten also aus und PO beginnt mit der Arbeit und katalysiert Reaktionen, die beginnen, die dunklen Pigmente aufzubauen, die mit dem Bräunen verbunden sind. Wie gesagt, ich kann im Moment kein gutes Papier finden, das sagt: "Sehen Sie, so läuft der gesamte Prozess ab", aber ich werde versuchen, mich ein wenig tiefer in die Materie einzulesen.

Schlüsselwörter: Fleischbräunung, enzymatische Bräunung, Kälteschaden, Polyphenoloxidase, Lagerqualität, Lagerbedingungen

Bananenfrüchte sind sehr anfällig für Kälteschäden (CI), und dies kann bei relativ hohen Temperaturen auftreten: CI kann bei 12 ^o C und darunter auftreten. Typischerweise wird die Bananenschale braun, aber zusätzlich kann es zu Lochfraß kommen und die Frucht wird möglicherweise nicht weich ( Wang et al., 2013 ).

Oxidativer Stress & ROS

Eine allgemein akzeptierte Theorie besagt, dass oxidativer Stress aufgrund der Ansammlung von reaktiven Sauerstoffspezies ( ROS ) wie H$_2$Ö$_2$(Wasserstoffperoxid), O$_2$$^−$(Superoxid) und OH$^{\bullet}$(das Hydroxylradikal) ist eine Hauptursache für CI in Bananen. (Wang et al ., 2003 , 2016 ; Pongprasert et al ., 2011 ).

ROS können zu Lipidperoxidation, Enzyminaktivierung, Membranbruch und schließlich zum Zelltod führen.

Eine Möglichkeit besteht darin, dass die Wirkung der Temperatursenkung darin besteht, die Aktivität von Schlüsselenzymen zu verringern, die an der „normalen“ Reaktion der Pflanze auf ROS beteiligt sind. Mit anderen Worten, es wird postuliert, dass niedrige Temperaturen dazu führen, dass Schlüsselenzyme, die an der Stressreaktion auf ROS beteiligt sind, träge werden, was den Aufbau reaktiver Sauerstoffspezies ermöglicht, die (indirekt) zu Zelltod und Bräunung führen (Wang et al ., 2013 ).

Pflanzen reagieren jedoch auch auf kälteinduzierten Stress und eine Schlüsselrolle spielt die Aminosäure Prolin ( Verbruggen & Hermans, 2008 ; Chen et al ., 2008 ).

Prolin spielt eine Schlüsselrolle bei der Aufrechterhaltung der pflanzlichen Zellintegrität in Zeiten von Stress, und es wurde vorgeschlagen, dass es dies tut, indem es als Osmolyt wirkt, ROS abfängt, die Proteinstruktur aufrechterhält und den pH-Wert puffert (siehe Verbruggen & Hermans, 2008 ).

Zwei biosynthetische Schlüsselenzyme (beginnend mit Glutamat) sind Pyrrolin-5-Carboxylat-Synthase und Pyrrolin-5-Carboxylat-Reduktase ( Verbruggen & Hermans, 2008 ). Ein wichtiges abbauendes Enzym ist die Prolin-Dehydrogenase . Abgesehen von dieser Antwort ist es dennoch interessant, dass die Prolin-Biosynthese im Zytoplasma stattfindet, der Prolin-Abbau jedoch im Mitochondrium ( Verbruggen & Hermans, 2008 ) .

Biochemische Aspekte der Stressreaktion

Pflanzen haben einen komplizierten antioxidativen Abwehrmechanismus, um den Gefahren von ROS entgegenzuwirken.

Nicht-enzymatische Antioxidantien umfassen Ascorbinsäure (Vitamin C), Polyphenole , die reduzierte Form von Glutathion und α-Tocopherole ( Pongprasert et al., 2011 ). Zu den Schlüsselenzymen der antioxidativen Reaktion gehören Superoxiddismutase (SOD), Glutathionreduktase (GR), Katalase , Peroxidase und Ascorbatperoxidase

Ein weiteres wichtiges Enzym ist außerdem die Phenylalanin-Ammoniak-Lyase (PAL). Dieses Enzym katalysiert die Umwandlung von Phenylalanin zu trans - Zimtsäure , einem Schlüsselzwischenprodukt in der Biosynthese von Polyphenolen und (vielen) anderen pflanzlichen Sekundärmetaboliten ( Chen et al., 2008 ) .

Wie unten zu sehen sein wird, umfassen viele der Strategien, die eingesetzt werden, um CI entgegenzuwirken, Vorbehandlungen, die darauf ausgelegt sind, die Konzentrationen nicht-enzymatischer Oxidantien zu erhöhen und die Expression/Aktivität von Schlüsselenzymen zu erhöhen, die an der Stressreaktion auf ROS beteiligt sind.

Die Bräunungsreaktion

Es ist fast allgemein anerkannt, dass die Bräunungsreaktion das Ergebnis der Wirkung von (der kupferhaltigen) Polyphenoloxidase (PPO) ist. Dieses Enzym oxidiert Monophenole und Diphenole zu ortho -Chinonen, die nicht-enzymatisch über einen Mechanismus freier Radikale polymerisieren, um eine oder mehrere dunkelbraune oder schwarze Verbindung(en) zu ergeben.

In normalem, unbeschädigtem Gewebe ist das Enzym latent und hat außerdem aufgrund der subzellulären Kompartimentierung keinen physischen Zugang zu seinen phenolischen Substraten ( Promyou et al., 2008 ; Hind et al., 1995 ). In geschädigtem Gewebe wird das Enzym jedoch aktiviert und kommt mit seinen Substraten in Kontakt, möglicherweise durch Membranbruch. Es wird angenommen, dass das resultierende braune, strukturell komplexe Polyphenolprodukt Pflanzen vor Krankheitserregern und Pflanzenfressern schützt ( Hind et al., 1995 ).

Die braune Farbe ist also die Antwort der Pflanze auf irreversible Gewebeschäden als Abwehrmechanismus gegen weitere Degeneration.

(Polyphenoloxidase wird manchmal als Tyrosinase und Catechinoxidase bezeichnet, und die durch PPO katalysierte Reaktion ist ähnlich der, die durch Tyrosinase bei der (menschlichen) Bildung von Melanin aus Tyrosin katalysiert wird).

Verhütung

Eine Reihe innovativer Methoden wurde verwendet, um das Bräunen bei niedrigen Temperaturen zu verhindern. Viele versuchen, vor der Lagerung bei niedrigen Temperaturen eine erhöhte Stressreaktion auf ROS zu induzieren.

UV-C-Bestrahlung

• Pongprasert und Mitarbeiter haben gezeigt, dass die Bestrahlung mit UV-C-Licht die Expression von Phenylalanin-Ammoniak-Lyase und anderen wichtigen ROS-Stressreaktionsenzymen erhöht, und die Vorbehandlung mit UV-C scheint eine sehr effektive Methode zur Reduzierung von CI zu sein ( Pongprasert et al ., 2011 ).

Wärmevorbehandlung

• Chen und Kollegen zeigten, dass eine Wärmevorbehandlung (38 ^° C für 3 Tage) eine Kältetoleranz induziert, und sie schreiben die Wirkung (zumindest teilweise) einer Erhöhung sowohl der Aktivität als auch der Expression von Phenylalanin-Ammoniak-Lyase (PAL) zu. ( Chen et al ., 2008 )

Heißes Wasser

• Promyou und Mitarbeiter haben gezeigt, dass die Vorbehandlung mit heißem Wasser eine praktische Methode zur Vorbeugung von CI ist, und sie führen die Wirkung auf eine verringerte Aktivität der Polyphenoloxidase (die sie Catecholoxidase nennen) zurück ( Promyou et al ., 2008 ).

Verpackung mit modifizierter Atmosphäre

• Es hat sich gezeigt, dass Verpackungen mit modifizierter Atmosphäre, bei denen Ethylen und CO$_2$Niveaus gesenkt werden, mindert das Problem ( Nguyen et al., 2004 ). Die Wirkung wird einer Verringerung der Polyphenoloxidase- und Phenylalanin-Ammoniak-Lyase - Aktivitäten in der Schale von Bananen zugeschrieben, die in modifizierter Atmosphäre verpackt werden.

Stickoxid (NO)

• In einer detaillierten und innovativen Studie haben Wang und Mitarbeiter gezeigt, dass die Vorbehandlung mit Stickstoffmonoxid (NO), das selbst ein freies Radikal ist, den CI bei Bananen stark verringert. Sie zeigten, dass Schlüsselenzyme des ROS-Stoffwechsels durch die NO-Behandlung erhöht werden. Darüber hinaus wird die Aktivität der Phenylalanin-Ammoniak-Lyase (PAL) erhöht, ebenso wie die Aktivität eines Schlüsselenzyms der Prolin-Biosynthese ( Pyrrolin-5-Carboxylat-Synthase ), aber die Aktivität eines Schlüsselenzyms des Prolinabbaus ( Prolin-Dehydrogenase ) verringert in Aktivität.

Zusammenfassung

• Die Bräunung der Bananenschale ist auf die Polymerbildung durch die katalytische Wirkung von Polyphenoloxidase auf Mono- und Diphenole als Reaktion auf irreversible Gewebeschäden durch reaktive Sauerstoffspezies (ROS) zurückzuführen.
• ROS reichern sich bei niedriger Temperatur aufgrund einer Verringerung der pflanzlichen Abwehrmechanismen an.
• Das braune Polyphenolprodukt wird nur dann gebildet, wenn eine Gewebeschädigung auftritt, als pflanzlicher Abwehrmechanismus gegen weitere Erniedrigung durch Pathogen- und Pflanzenfresserangriff.

Wichtige Referenzen

Chen, JY, He, LH, Jiang, YM, Wang, Y., Joyce, DC, Ji, ZL und Lu, WJ (2008). Rolle der Phenylalanin‐Ammoniak‐Lyase bei der Hitzevorbehandlungs‐induzierten Kältetoleranz bei Bananenfrüchten. Physiologia Plantarum , 132 , S. 318-328. [PMID: 18275463 ]

Hind, G., Marshak, DR und Coughlan, SJ (1995). Spinat-Thylakoid-Polyphenoloxidase: Klonierung, Charakterisierung und Beziehung zu einer mutmaßlichen Proteinkinase. Biochemistry , 34 , S.8157-8164 [ Erste Seite ]

Nguyen, TBT, Ketsa, S. und van Doorn, WG, 2004. Wirkung der Verpackung mit modifizierter Atmosphäre auf die durch Kälte verursachte Bräunung der Schale bei Bananen. Postharvest Biology and Technology , 31 , S. 313-317. [ pdf ]

Pongprasert, N., Sekozawa, Y., Sugaya, S. und Gemma, H. (2011) Die Rolle und Wirkungsweise der UV-C-Hormese bei der Reduzierung von zellulärem oxidativem Stress und der daraus resultierenden Kälteschädigung von Bananenfruchtschalen International Food Research Zeitschrift 18 , S. 741-749 [ pdf ]

Promyou, S., Ketsa, S. und van Doorn, WG (2008). Heißwasserbehandlungen verzögern die durch Kälte verursachte Schwarzfärbung der Bananenschale. Postharvest Biology and Technology , 48 , S. 132-138. [ pdf ]

Verbruggen, N. & Hermans, C. (2008). Prolin-Akkumulation in Pflanzen: eine Übersicht. Aminosäuren , 35 , S. 753-759. [ pdf ]

Wang, Y., Luo, Z., Du, R., Liu, Y., Ying, T. & Mao, L. (2013) Wirkung von Stickoxid auf die antioxidative Reaktion und den Prolinstoffwechsel in Bananen während der Kühllagerung, Journal of Agricultural and Food Chemistry , 61 , S. 8880-8887. [PMID: 23952496 ]

Wang, Y., Luo, Z., Mao, L. & Ying, T. (2016) Beitrag des Polyaminstoffwechsels und des GABA-Shunts zur durch Stickstoffmonoxid induzierten Kältetoleranz in kalt gelagerten Bananenfrüchten. Food Chemistry 197 , S. 333-339. [PMID: 26616957 ]