Wie ist es möglich, dass die absolute Fitness größer als 1 ist?

Die Wikipedia-Definition der absoluten Fitness ist „das Verhältnis zwischen der Anzahl der Individuen mit diesem Genotyp nach der Selektion zu denen vor der Selektion. Es wird für eine einzelne Generation berechnet und muss aus absoluten Zahlen berechnet werden.“

Aber in einer Generation gibt es keine Fortpflanzungsereignisse, daher sollte es theoretisch unmöglich sein, dass die Population nach dem Selektionsereignis größer ist als davor (da keine Fortpflanzung stattfindet).

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Diese Definition in der Wikipedia ist bestenfalls irreführend. Im Gegensatz zu dem, was dort suggeriert wird, wird die absolute Fitness über eine einzelne Generation hinweg berechnet, nicht innerhalb einer einzelnen Generation. Schauen wir uns der Einfachheit halber ein Beispiel mit asexuellen Haploiden mit diskreten, nicht überlappenden Generationen an. Wenn Individuen mit dem A-Genotyp im Durchschnitt 3 Nachkommen produzieren, von denen jeder mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 überlebt, hat der A-Genotyp eine absolute Fitness von 1,5. Der Schlüssel ist, dass wir die Fruchtbarkeit (3) mit der Lebensfähigkeit (0,5) multipliziert haben, und dies ermöglicht uns, einen Wert größer als 1 zu erhalten.

Die Dinge werden komplizierter, wenn wir diploide Sexuelle betrachten. Die absolute Fitness des Aa-Genotyps ist es nichtdas Verhältnis der Anzahl der Individuen mit dem Aa-Genotyp zum Zeitpunkt t+1 zur Anzahl der Aa zum Zeitpunkt t. Ein einfacher Weg, dies zu sehen: In einer Population von AA und nur aa-Eltern, z. B. wie durch eine Kreuzung erzeugt, ist das Verhältnis von Aa bei t + 1 zu Aa bei t unendlich, was unendliche Fitness implizieren würde, wenn wir dies mit Definition tun würden . Vielmehr ist die absolute Fitness des Aa-Genotyps die Hälfte der Anzahl überlebender Nachkommen zum Zeitpunkt t+1, die von Aa-Eltern zum Zeitpunkt t produziert wurden. Die Hälfte ergibt sich aus der Tatsache, dass ein Elternteil nur die Hälfte des genetischen Materials jedes überlebenden Nachkommens beisteuert. Bei einigen Merkmalen, z. B. bei der Bestimmung des Geschlechtsverhältnisses oder der elterlichen Fürsorge, reicht es nicht aus, die überlebenden Nachkommen zu zählen; in diesen Fällen wenden wir eine vergleichbare Logik zum Zählen der Enkel an.

Die Wikipedia scheint vorzuschlagen, dass wir nur die Lebensfähigkeit betrachten sollten, weil wir die Zahlen vor der Selektion mit den Zahlen nach der Selektion vergleichen, innerhalb einer einzigen Generation und somit ohne die Möglichkeit, dass die Fruchtbarkeit ins Spiel kommt. Das entspricht nicht der üblichen Verwendung des Begriffs. Um fair zu sein, ich habe bei seltenen Gelegenheiten gesehen, dass „absolute Fitness“ als Synonym für „Lebensfähigkeit“ verwendet wurde – obwohl mir keine gute Rechtfertigung für diese Verwendung einfällt.

Diese Definition ist problematisch und unvollständig. Die absolute Fitness kann auf verschiedene Weise verwendet und auf verschiedenen Organisationsebenen (Individuen, Gene usw.) berechnet werden. Die absolute Fitness bezieht sich jedoch immer auf die tatsächliche Wachstumsrate, die tatsächliche Anzahl der Nachkommen oder andere Fitnessmaße (also ein absolutes Maß), während die relative Fitness als Fitnessverhältnis in Bezug auf einen bestimmten Genotyp (also ein relatives Maß) berechnet wird.

Absolute Fitness wird oft als Pro-Kopf-Wachstumsrate eines Genotyps (oder die intrinsische Wachstumsrate ( r ) für zB Bakterienklone) definiert, die deutlich über oder unter eins liegen kann. Wie man dies misst, ist jedoch eine andere Sache, und hier werden viele verschiedene Metriken verwendet. In der quantitativen Genetik und der Evolution der Lebensgeschichte ist es üblich, die aus der charakteristischen Gleichung abgeleitete Nettoreproduktionsrate (R 0 ) als Maß für die Fitness zu verwenden. Manchmal werden jedoch die Anzahl der Nachkommen oder andere Maße als Näherungswerte für die absolute Fitness (als Fitnesskomponenten) verwendet.

Die Definition von Fitness ist ein kniffliges Thema, und was zu verwenden ist, hängt davon ab, welche Art von Organismus Sie genau untersuchen. Die Wikipedia-Definition ist eindeutig unzureichend, und ich halte die Formulierung " ... wird für eine einzelne Generation berechnet ... " für einen direkten Fehler. Der Abschnitt „Fitnessmaße“ in Roff (1992) und Day & Otto (2001) (Kapitel über Fitness aus der Encyclopedia of Life Sciences) sind beide sehr nützlich zu lesen, um verschiedene Fitnessmaße besser zu verstehen.

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Definition von Absolute Fitness

Vergessen wir für eine Weile die Wikipedia-Definition. Es gibt verschiedene Definitionen von Fitness. Sie variieren nur geringfügig und normalerweise spielt es keine Rolle. Reden wir zunächst nur über absolute Fitness. Die absolute Fitness kann berechnet werden

  • für einen Genotyp
  • für einen Haplotyp
  • für eine Einzelperson

Fitness kann berechnet werden

  • für einen bestimmten Zeitraum im Leben einer Person
  • für das ganze Leben eines Menschen.

Außerdem kann die absolute Fitness als Funktion von berechnet werden

  • die Zahl der Nachkommen
  • die Anzahl der Nachkommen, die in einem bestimmten Alter (typischerweise dem Alter der Geschlechtsreife) überleben, d. h. die Anzahl der Nachkommen nach der Selektion auf Überleben.

Wenn wir über theoretische Konzepte sprechen, betrachten wir sehr oft ausschließlich semelpare Arten (Arten, die nur ein Fortpflanzungsereignis haben und dann sterben, wie zum Beispiel einige Lachsarten). Wenn wir in einem solchen Fall von einer Generation sprechen, denken wir an eine Population von Erwachsenen, die vollständig durch eine neue Population von Nachkommen ersetzt wird. Das Nachdenken über semelpare Arten hat den Vorteil (neben anderen Vorteilen), Verwirrung über den lebenslangen Fortpflanzungserfolg im Vergleich zur Rate, mit der Nachkommen produziert werden, zu vermeiden. Also, ja, in einer Generation gibt es reproduktive Ereignisse. Auch wenn bei den Nachkommen der Eltern in einer bestimmten Generation noch keine Selektion auf das Überleben stattgefunden hat, wird die Fitness dieser Eltern während dieser Generation in Abhängigkeit von der Anzahl der später überlebenden Nachkommen berechnet. Hoffe das macht Sinn.

Bezug der obigen Definition auf Ihre Frage

Lassen Sie uns nun das Obige mit der Wikipedia-Definition in Beziehung setzen. Absolute Fitness ist NICHT "das Verhältnis zwischen der Anzahl der Individuen mit diesem Genotyp nach der Selektion zu denen vor der Selektion". Es ist nur die Anzahl der Nachkommen, die von einem Individuum für einen bestimmten Zeitraum (oft das ganze Leben des Individuums) produziert werden. Es kann schließlich die Anzahl der Nachkommen sein, die bis zu einem bestimmten Alter überleben (Auswahl des Überlebens). Wikipedia scheint falsch zu sein, es sei denn es wurde falsch zitiert. Sie sollten angeben, wo Sie das gelesen haben, damit man Wiki korrigieren kann, wenn es tatsächlich einen Fehler gibt.

Relative Fitness

Nun ist die relative Fitness eines Genotyps/Haplotyps/Individuums für einen bestimmten Zeitraum (eventuell das ganze Leben der interessierenden Individuen) einfach die absolute Fitness der interessierenden Individuen dividiert durch eine absolute Standardfitness. Diese absolute Standardfitness ist entweder die maximale absolute Fitness, die in der interessierenden Population (oder Metapopulation) beobachtet wird, oder die maximale theoretische Fitness, die auf einigen Annahmen basiert. Beispielsweise können wir die relative Fitness eines Individuums berechnen, indem wir die absolute Fitness dieses Individuums durch die Fitness eines theoretischen Individuums dividieren, das nur die bestmöglichen Mutationen tragen würde, obwohl dieses Individuum nicht in der Population existiert.

Ich denke, wenn wir uns auf einige Definitionen einigen wollen, sollten wir uns das Buch ansehen: Endler, JA (1986) Natural Selection in the Wild

Definition von Relative Fitness

Die relative Fitness kann auch in Bezug auf einen bestimmten Phänotyp (oder Genotyp) gemessen werden, in diesem Fall w ¯ ist nicht notwendigerweise 1; Dies ist die am häufigsten verwendete Methode für polymorphe Merkmale. Wenn die Population innerhalb einer Generation zweimal (oder öfter) beprobt wird, sodass die Personen in der zweiten Stichprobe eine Teilmenge der in der ersten Stichprobe beprobten Personen darstellen (wie in einer Capture-Recapture- oder Kohortenstudie), können absolute Fitnesss berechnet werden. Beispiele sind die Überlebenswahrscheinlichkeit zwischen Proben oder die Paarungswahrscheinlichkeit. Werden dagegen Proben ersatzlos entnommen oder werden Proben von Jungtieren und Adulten gleichzeitig entnommen, so kann nur die relative Tauglichkeit berechnet werden; Informationen über die Gesamtzahl und die mittlere Fitness gehen verloren (siehe Diskussionen in O'Donald 1971, Horns und Harrison 1970 und Manley 1974).

Definition von Absolute Fitness

Angepasstheit und Anpassung. Anpassungsfähigkeit ist der Grad, in dem ein Organismus in einer bestimmten Umgebung leben und sich fortpflanzen kann: der Zustand der Anpassung (Dobzhansky 1968a,b). Anpassung ist der Prozess, sich anzupassen oder angepasster zu werden (ebd.). Leider wird Anpassung auch im Sinne eines adaptiven Merkmals verwendet (Lewontin 1978), wodurch das Endprodukt mit dem Prozess verwechselt wird (siehe auch Dunbar 1982). Ein adaptives Merkmal ist „ein Aspekt des Entwicklungsmusters des Organismus, der überlebt und sich fortpflanzt“ (Dobzhansky 1956, 1968a). Es gibt Probleme, genau zu definieren, was adaptedd ist, damit es gemessen werden kann (Dobzhansky 1956, 1968a,b; Stern 1970; Lewontin 1978; Dunbar 1982). Eine Lösung besteht darin, ihn im Sinne der absoluten (statt der relativen) Fitness zu definieren (Tabelle 2.1). In diesem Fall kann sie durch den durchschnittlichen absoluten lebenslangen Beitrag eines Phänotyps oder einer Klasse von Phänotypen zur Zuchtpopulation gemessen werden. Es wird somit eng mit dem tatsächlichen (R) oder intrinsischen verbunden ( r m ) Wachstumsrate oder "malthusianischer Parameter", und diese wurden tatsächlich als Maß für die Fitness von Populationen und Arten verwendet, obwohl es einige Probleme gibt (Fisher 1930; Dobzhansky 1968a, b; Dunbar 1982). Anpassungsfähigkeit wurde auch als mittlere absolute Fitness definiert (Sober 1984). [...]

Generation definieren

Eine Generation ist das Zeitintervall zwischen der Geburt eines Organismus und der Geburt seiner Nachkommen (Referenz aus „Biology 9th edition, Rave, Johnson, Mason, Losos and Singer).

In meiner Interpretation gibt es also ein Fortpflanzungsereignis in einer Generation. Wenn einige Phänotypen oder Genotypen im Vergleich zu anderen Individuen mehr Nachkommen hervorbringen und es eine Korrelation zwischen ihrer Fitness und dem Merkmal gibt, das sie haben, dann ist es wahrscheinlich, dass die Population zunehmen könnte. Vor allem, wenn sie überleben und Nachkommen, genügend Ressourcen usw. haben.