Ist Darwin jemals zu dem Schluss gekommen, dass die Selektion die Variation beseitigen wird?

Nach einfachen Selektionsmodellen soll die genetische Varianz in einer Population durch Selektion reduziert werden. (Der fundamentale Satz von Fisher besagt, dass die Geschwindigkeit, mit der sich eine Population entwickeln kann, durch ihre Varianz begrenzt ist). Wenn wir die nächste Generation aus einer Population auswählen, werden wir immer nur so viel und wahrscheinlich nur eine Teilmenge der Variation erfassen, die in der ersten Generation existiert.

Hat Darwin jemals über diesen Variationsverlust gesprochen? Was hat er daraus geschlossen?

(Ignorieren wir vorerst die potenziellen Rollen von sexuellem Antagonismus, Pleiotropie und dergleichen)


Kleine Erläuterung zu meiner Frage:

Darwin sah Variationen in Phänotypen und Variationen in der Fitness abhängig vom Phänotyp – einen Effekt, den er Selektion nannte. Er sah auch, dass diese Variation vererbbar war (aber wusste nicht wie). Dies ist das Grundkonzept der Evolution und ist mathematisch gesprochen die Züchtergleichung:

R = H 2 S

Er hätte auch erkannt, dass das Leben daher als eine einfache Einheit begonnen haben muss und dass im Laufe der Zeit neue Varianzen in Merkmalen (und ganz neue Merkmale) entstanden sein müssen, dh dass irgendeine Art von Veränderungen (Mutationen) in den vererbbaren Informationen vor sich ging (Gene). Was ich jedoch frage, ist, ob er erkannt hat, dass die Selektion dazu beitragen würde, die Variation in einer Population zu verringern? Dies würde die Geschwindigkeit verringern, mit der die Evolution im Laufe der Zeit stattfinden kann (Fishers Fundamentalsatz - unter der Annahme, dass kein Einfluss von Varianz oder Potenzial für Pleiotropie besteht, um Variationen aufrechtzuerhalten). Oder war es Fisher, der das Konzept der verlorenen phänotypischen/genetischen Varianz zuerst formell diskutierte?

Ich glaube nicht, dass man solche Mutationen einfach ignorieren kann. Die Variation jeder Generation kann durch Selektion reduziert werden, aber durch Mutationen und Kopierfehler werden auch neue Varianten auftauchen. Wir müssten beide Raten (die des Verlusts und die des Variationsgewinns) berücksichtigen, um dies zu beantworten.
Meinst du speziell die genetische Varianz? Da Darwin nicht wirklich etwas über „Genetik“ im gleichen Sinne wie Fisher wusste, bezweifle ich, dass Darwin zu dieser Schlussfolgerung gekommen ist. Die phänotypische Variation ist jedoch eine andere Frage.
@terdon Ich meine, ich mache mir keine Sorgen, wenn er Mutationen und andere Effekte in Betracht zieht, die Variationen aufrechterhalten können. Ich meine, er erkannte, dass es eine Selektion gibt, und eine Art vererbbare Informationen, und deshalb erkannte und diskutierte er, dass die Selektion im Laufe der Zeit aus dem Informationspool abnehmen würde
@kmm ja, an den Verlust der Variation in den Informationen / Merkmalen von einer Generation zur nächsten denke ich - die Erwähnung der genetischen Variation war nicht so absichtlich.
Das könnte helfen
@terdon hat recht - in der Praxis erreicht die Variationsrate im Laufe der Zeit einen stabilen Zustand, wenn sich keine Umgebungsänderungen ergeben

Antworten (2)

Nachdem ich Ihre Frage gelesen hatte, erinnerte ich mich vage daran, dass dieses Thema indirekt in " Über den Ursprung der Arten " angesprochen wurde , also habe ich einige Textsuchen durchgeführt (in dieser PDF-Version, die ich online gefunden habe). Soweit ich sehen kann, hat Darwin nie den Fachbegriff „Varianz“ verwendet (ich weiß nicht, wie alt diese Verwendung des Wortes ist), aber „Variabilität“ wird oft verwendet, sowohl in Bezug auf akkumulierte Variation als auch im Sinne von Variation zwischen Individuen innerhalb einer Population.

Alles in allem konnte ich keine klare Unterstützung für die Idee finden, dass die Auswahl das Ausmaß der Variation verringern wird. Es gibt jedoch eine Reihe von Passagen, in denen das Thema Variation vs. Selektion auftaucht (oft indirekt), aber für mich weisen diese genauso oft (meistens?) darauf hin, dass Darwin kein Risiko sah, dass Selektion die Variation im Gegenteil reduzieren würde. Hier sind die interessantesten Passagen, die ich finden konnte (Suche nach Kombinationen von 'variab*', 'selection', 'decrease' usw.), mit Seitenverweisen, die sich auf die pdf-Version beziehen, und einem kurzen Kommentar unter jedem Zitat:

Eine große Anzahl von Individuen kompensiert ein geringeres Maß an Variabilität bei jedem Individuum, indem sie innerhalb eines bestimmten Zeitraums eine bessere Chance für das Auftreten gewinnbringender Variationen bietet, und dies ist meines Erachtens ein äußerst wichtiges Element des Erfolgs. (S. 44)

Hier geht es eindeutig um das Ausmaß der Variation innerhalb von Arten, bei denen eine große Anzahl ein geringeres Maß an bestehender Variabilität kompensieren kann, indem die Wahrscheinlichkeit vorteilhafter Mutationen erhöht wird.

Nichts kann bewirkt werden, es sei denn, es treten günstige Variationen auf, und die Variation selbst ist anscheinend immer ein sehr langsamer Prozess. Durch freie Kreuzungen wird der Prozess oft stark verzögert. Viele werden ausrufen, dass diese verschiedenen Ursachen völlig ausreichen, um die Wirkung der natürlichen Zuchtwahl zu stoppen. Ich glaube nicht. Andererseits glaube ich aber, dass die natürliche Auslese immer sehr langsam, oft nur in großen Zeitabständen und im Allgemeinen nur auf sehr wenige Bewohner derselben Region gleichzeitig wirken wird. (S. 103)

Steht nicht in direktem Zusammenhang mit Auswahl vs. Variation, befasst sich aber mit der Evolutionsrate vs. Ausmaß der Variation.

Was uns hier aber besonders beunruhigt, ist, dass bei unseren Hausthieren auch jene Punkte, welche gegenwärtig durch fortschreitende Züchtung einer raschen Veränderung unterliegen, auch der Variation besonders anfällig sind. Schauen Sie sich die Taubenrassen an; sehen Sie, was für ein ungeheurer Unterschied in den Schnäbeln der verschiedenen Zuhälter, in den Schnäbeln und Kehllappen der verschiedenen Träger, in der Haltung und dem Schwanz unserer Pfauenschwänze usw. besteht, dies sind die Punkte, die jetzt hauptsächlich von englischen Züchtern beachtet werden . Selbst bei den Unterrassen, wie beim Short-faced Tumbler, ist es notorisch schwierig, sie nahezu perfekt zu züchten, und häufig werden Individuen geboren, die weit vom Standard abweichen. Man kann wirklich sagen, dass es einen ständigen Kampf gibt zwischen einerseits der Tendenz zur Rückkehr zu einem weniger modifizierten Zustand, sowie eine angeborene Neigung zu weiterer Variabilität aller Art und andererseits die Kraft der stetigen Selektion, um die Rasse wahr zu halten. Auf lange Sicht setzt sich die Selektion durch, und wir erwarten nicht, dass wir so weit scheitern, dass wir aus einer guten kurzgesichtigen Sorte einen so groben Vogel wie einen gewöhnlichen Tumbler züchten. Aber solange die Selektion schnell vor sich geht, kann immer erwartet werden, dass es eine große Variabilität in der Struktur gibt, die einer Modifikation unterzogen wird. (S. 141) es kann immer erwartet werden, dass es eine große Variabilität in der Struktur gibt, die modifiziert wird. (S. 141) es kann immer erwartet werden, dass es eine große Variabilität in der Struktur gibt, die modifiziert wird. (S. 141)

Dies ist vielleicht die interessanteste Passage, was für mich darauf hindeutet, dass er wenig Risiko sah, dass die Auswahl die Variabilität einschränken könnte / würde (siehe insbesondere Anfang und Ende).

Denn in größerer Zahl vorkommende Formen werden immer eine bessere Chance haben, innerhalb einer bestimmten Periode weitere günstige Variationen für die natürliche Züchtung zu bieten, als die selteneren Formen, die in geringerer Zahl existieren. Daher werden die gewöhnlicheren Formen im Wettlauf ums Leben dazu neigen, die weniger gewöhnlichen Formen zu schlagen und zu verdrängen, da diese langsamer modifiziert und verbessert werden. (S. 162)

Auch zu den Einschränkungen der Variation, auf die die Selektion einwirken kann, und zum Wert großer Populationen.

... erstens, weil neue Sorten sehr langsam gebildet werden, denn Variation ist ein sehr langsamer Prozess, und die natürliche Selektion kann nichts tun, bis günstige Variationen auftreten und bis ein Platz im natürlichen Gemeinwesen des Landes besser besetzt werden kann eine Modifikation von einem oder mehreren seiner Bewohner. Und solche neuen Orte werden von langsamen Änderungen des Klimas abhängen oder von der gelegentlichen Einwanderung neuer Bewohner und wahrscheinlich in einem noch wichtigeren Grad davon, dass einige der alten Bewohner langsam modifiziert werden, mit den so erzeugten neuen Formen und dem Alte agieren und reagieren aufeinander. (S. 163)

Über die einschränkende Natur der Variation, verbindet aber Selektion nicht mit verringerter Variation.

Es kann nicht behauptet werden, dass organische Wesen im Naturzustand keiner Variation unterliegen; es kann nicht bewiesen werden, dass das Ausmaß der Veränderung im Laufe langer Zeitalter eine begrenzte Größe ist; es wurde keine klare Unterscheidung zwischen Arten und gut ausgeprägten Sorten getroffen oder kann getroffen werden. (S. 425)

Auf Variation auf lange Sicht.

Dies sind die interessantesten Abschnitte, die ich bei meinen (schnellen und begrenzten) Suchen zu diesem Thema gefunden habe. Ich hoffe, Sie finden sie nützlich. Dies basiert jedoch nur auf der ersten Ausgabe von „ Über die Entstehung der Arten “, und es ist möglich, dass sie in späteren Ausgaben modifiziert wird oder dass er dies in seinen anderen Schriften berührt. Wenn ich mir jedoch diese speziellen Passagen in der sechsten Auflage anschaue, kann ich keine große Veränderung in seinem Denken erkennen.

Ich sehe jetzt, dass die von mir verwendete PDF-Version im Moment nicht verfügbar ist. Auf der Projekt gutenberg-Seite für On the Origin finden Sie die erste Ausgabe als html und die sechste Ausgabe als epub als Ergänzung.
Fantastische Forschung zu Ihrer Antwort. Daraus würde ich schließen, dass Darwin nicht wusste / nicht in Betracht gezogen hatte, dass die Selektion die Populationsvariation verringert (und daher die Geschwindigkeit verringert, mit der die Evolution stattfindet). Ich würde diese Beobachtung / Idee Fisher zuschreiben. Würdest du zustimmen?
Ich vermute, dass es aus der Modern Synthesis stammt, aber ich kann nicht sagen, wem die Idee zugeschrieben werden sollte (könnte Fisher, Haldane, Wright, Dobzhansky ++ sein). Selbst wenn Fisher es theoretisch entwickelt hat, könnte jemand anderes das Konzept früher geäußert haben. Ich kenne die Literatur nicht gut genug, um das zu sagen.
Ich würde jedoch vorläufig zu dem Schluss kommen, dass Darwin keine gut entwickelten Vorstellungen über die Beziehung zwischen Selektion und Variabilität innerhalb der Population hatte.

Ich denke, Darwin hielt einfach an der empirischen Beobachtung fest, dass es Variationen gibt. Ohne etwas über Genetik und Mutationen zu wissen, kannte er den Mechanismus nicht, der Variation erzeugt, und er wusste, dass ihm das fehlte, aber er wusste, dass Variation erzeugt wurde.