Genetische Vielfalt und Anpassung

Es ist eine gute Frage. Die Frage ist allerdings schwer zu beantworten, weil

• Die Antwort ist nicht vollständig gelöst
• Hinter dieser Frage verbergen sich viele Einflussparameter.

Ihre Frage, wie ich es verstehe, kann formuliert werden als

Haben natürliche Populationen genügend genetische Varianz, um direkt auf eine Umweltveränderung zu reagieren, oder müssen sie darauf warten, dass diese Varianz durch Mutationen entsteht?

Um diese Frage zu beantworten, muss ich davon ausgehen, dass Sie über ein mittleres Wissensniveau in Evolutionsbiologie verfügen.

Wie nennen wir diese beiden Alternativen?

Die Anpassung kann erfolgen durch Auswahl an:

• Stehende genetische Varianz
• De-novo- Mutationen

Wie können wir sie voneinander unterscheiden?

Dieser Abschnitt ist hauptsächlich von Barrett und Schluter (2008) inspiriert .

Die Anpassung an eine bestehende genetische Varianz und an De-novo- Mutationen führt tendenziell zu einer unterschiedlichen genetischen Signatur.

Im Vergleich zu De-novo -Mutationen führt die Anpassung an bestehende genetische Variationen wahrscheinlich zu

• Schnellere Entwicklung
  • Da dort sofort auf die neue Umgebung reagiert wird, muss nicht auf weitere Mutationen gewartet werden.
  • Denn die mit dem ausgewählten Merkmal verbundene Fitnessvarianz ist sehr gering, selbst wenn die erste Mutation auftritt.
• Fixierung von mehr Allelen kleiner Effekte.
  • Da die phänotypische Varianz Allele mit großen Effekten sind, sind sie in der vorherigen Umgebung wahrscheinlich schädlich und würden daher ziemlich schnell aus der Population entfernt werden
  • Denn wenn eine Anpassung durch eine De-novo-Mutation erfolgt, ist es wahrscheinlich, dass nur wenige Mutationen aufgetreten sind, die eine Anpassung ermöglichen würden
• Verbreitung rezessiver Allele
  • Weil rezessive Allele in der vorherigen Umgebung eine relativ hohe Häufigkeit erreichen können, selbst wenn sie in der homozygoten Mutante schädlich sind.
  • Weil rezessive Allele bei niedriger Häufigkeit wenig bis gar keine Fitnessvarianz darstellen und daher wahrscheinlich sind und es daher viel Zeit dauern würde, bis eine Anpassung von rezessiven Allelen erfolgt, wenn sie nur durch De-novo- Mutationen auftreten.

Sie werden feststellen, dass meine Erklärungen nicht ausschließlich sind und sich überschneiden. Sie alle laufen darauf hinaus

• Es ist unwahrscheinlich, dass Loci, die in der vorherigen Umgebung eine hohe Fitnessvarianz verursachen, eine Quelle der Anpassung an die bestehende genetische Varianz sind
• Loci, die eine hohe Fitnessvarianz in der neuen Umgebung verursachen, führen wahrscheinlich zu einer Anpassung.

Wenn es Ihnen schwerfällt, diese Konzepte zu verstehen, dann sollten Sie sich vielleicht Fishers Fundamentaltheorem , das Mutations-Selektions-Gleichgewicht , ansehen und eventuell einen Kurs für Fortgeschrittene über den Mechanismus der natürlichen Selektion belegen.

Welcher Mechanismus ist häufiger?

Erfolgt die meiste Anpassung durch Selektion auf De-novo- Mutationen oder durch Selektion auf bestehende genetische Varianz? Diese Frage ist sehr schwer zu beantworten. Es hängt davon ab

1. Art der Anpassung
2. Bevölkerung von Interesse

1. Die Art der Anpassung

Die Antwort wird wahrscheinlich unterschiedlich sein, je nachdem, ob wir sprechen

• Anpassung an eine sich verändernde Umwelt über das gesamte Artenspektrum
  • Wie schnell sich dieses Umfeld ändert, ist ebenfalls wichtig, wie Sie in Ihrem Beitrag angemerkt haben.
• Eine einzelne Population, die sich vom Rest der Metapopulation löst, um langsam eine neue Umgebung zu kolonisieren
• Anpassung an eine universell (umgebungsunabhängig) vorteilhafte Eigenschaft
• Koevolutionärer Prozess
• etc...

2. Die interessierende Population

Verschiedene Populationen behalten ein unterschiedliches Maß an genetischer Vielfalt bei. Dieses Niveau der genetischen Vielfalt hängt ab

• Demografische Parameter
  • wie die Bevölkerungsgröße und ihre Veränderung im Laufe der Zeit
• Evolutionsgeschichte
  • Wie die Anzahl der letzten selektiven Sweeps
• Umfeld
  • Wie die Vielfalt der Umgebungen, die über das Verbreitungsgebiet der Arten vorhanden sind
  • Wie zeitliche Schwankungen
• Genomische Architektur
  • Wie das Vorhandensein einer starken Epistase, die eine große Menge an verborgener genetischer Variation verursachen könnte (siehe zum Beispiel Hermisson und Wagner, 2004 ) und die eventuelle „Offenbarung“ dieser zuvor verborgenen genetischen Variation durch neue Mutation oder eine neue Umgebung (siehe zum Beispiel La Rouzic 2008 ).

Beispiel

Dreistachlige Stichlinge kommen in Salz- und Süßwasser vor. Sie besetzen mehrere geografisch isolierte Süßwasserkörper (verbunden durch Salzwasser). Alle in Süßwasserumgebungen vorkommenden Populationen zeigen ähnliche phänotypische Merkmale. Wir haben zunächst angenommen, dass sich Stichlinge durch De-novo- Mutationen wiederholt an diese Süßwasserlebensräume angepasst haben (wiederholte Evolution) . Einige Veröffentlichungen deuten jedoch darauf hin, dass aufgrund der großen Meerespopulation von Stichlingen möglicherweise eine genetische Variation für diese Merkmale besteht, für die in Süßwasserlebensräumen ausgewählt wird. Nachfolgend finden Sie einige interessante Papiere

• Joneset al. 2012, Die genomische Grundlage der adaptiven Evolution bei Dreistachligen Stichlingen
• Felner et al. 2012, Die genomische Grundlage der adaptiven Evolution bei Dreistachligen Stichlingen
• Colosimoet al. 2005, Weit verbreitete parallele Evolution bei Stichlingen durch wiederholte Fixierung von Ectodysplasin-Allelen

Tolle Frage! Viele Dinge beeinflussen, wie schnell sich eine Population oder Art an eine neue Umgebung anpassen kann, einschließlich Populationsgröße, Mutationsrate, Generationszeit, bestehende genetische Vielfalt und Selektionsdruck.

Die Vielfalt des Lebens umfasst praktisch alle Kombinationen dieser Variablen. Eine Bakterienpopulation kann sehr wohl genug Diversität enthalten, um es einem Teil der Population zu ermöglichen, eine schnelle Veränderung zu überwinden. Tatsächlich ist das Aufbringen von Antibiotika auf eine Bakterienpopulation und das Zählen der Überlebenden ein gängiges Maß für Mutationsraten.

Andererseits werden Organismen mit kleinen Populationen und langen Generationszeiten eine schnelle Umweltveränderung viel weniger wahrscheinlich überwinden. Aus diesem Grund gibt es so viel Besorgnis über anthropogene Veränderungen der Umwelt, einschließlich des Klimawandels.

Es ist schwer, eine endgültige Antwort zu geben, da „schneller Wandel“ ein relativer Begriff ist und die Schwierigkeit der Anpassung nicht bekannt ist. Einige bemerkenswerte Anpassungen können durch eine Mutation eines einzelnen Basenpaars verursacht werden, beispielsweise bei Käfern und Monarchfaltern, die gegenüber giftigen Pflanzenstoffen unempfindlich sind.

Es ist wichtig darauf hinzuweisen, dass die natürliche Selektion auf relativer Fitness basiert. Daher wird sich eine adaptive Mutation ausbreiten, weil es wahrscheinlich ist, dass Träger fitter sind als alle ihre Nachbarn. Dies bedeutet nicht unbedingt, dass Personen ohne die Mutation sterben oder sich nicht fortpflanzen können, nur dass diejenigen mit der Mutation es besser machen.

Ebenso wird die Anpassung nicht unbedingt dadurch verursacht, dass sich die Umgebung verändert und alle bis auf ein paar glückliche Mutanten auslöscht, wie im Beispiel der Bakterien. Stattdessen könnte die Umweltveränderung die Dinge erschweren, aber solange die Population bestehen kann, werden weiterhin Mutationen in die Population eindringen, die einen selektiven Vorteil gegenüber der Veränderung verleihen könnten. Also, nein, eine Population trägt (nicht) alle möglichen Anpassungen. Eine Bevölkerung kann sich nicht an eine Umgebung anpassen, der sie nicht begegnet ist.

Abschließend sei darauf hingewiesen, dass eine Art ihr Verbreitungsgebiet durch Migration erweitern kann. Eine neue, ungeeignete Umgebung kann als Migrationssenke für eine nahe gelegene Bevölkerung fungieren (d. h. Migranten schaffen es dorthin, können sich aber nicht etablieren). Wenn dies lange genug geschieht, haben einige der Migranten möglicherweise eine Mutation, die es ihnen ermöglicht, sich in der neuen Umgebung zu etablieren.

Auswahl und Anpassungsprozess

Die genetische Variation für die Fitness ist die Determinante dafür, wie schnell eine Anpassung erfolgen kann . Dies wird im sogenannten Fundamentalsatz von Fisher zusammengefasst :

Die Steigerungsrate der Fitness jeder Art ist gleich ihrer genetischen Varianz in der Fitness

Anpassung ist ein Prozess, der aus zwei Komponenten resultiert, Selektion und genetische Variation. Die Bedeutung der genetischen Variation wird durch die Züchtergleichung erfasst, in der das Ausmaß der Anpassungsreaktion,$\Delta \bar{z}$, ist das Produkt der Selektion,$\beta$, und genetische Varianz,$G$:

$\Delta \bar{z} = G \beta$

Wenn es keine genetische Varianz in der Fitness gibt, kann es keine Anpassung geben. Dies liegt daran, dass die adaptive Evolution auf der sich ständig verändernden Genetik einer Population beruht. Wenn es keine Varianz in der Elterngeneration gibt, wird die reproduktive Varianz (unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg zwischen Individuen der Elterngeneration) die Häufigkeit von Allelen nicht beeinflussen. Anpassung erfolgt, weil der Fortpflanzungserfolg mit dem Genotyp eines Individuums verbunden ist. Die Selektion kann eine Reaktion hervorrufen, indem sie auf eine bestehende genetische Variation einwirkt oder auf eine neue genetische Variation, wie z. B. die durch Mutation eingeführte.

Wenn sich eine Umgebung schnell ändert, kann eine schnelle Reaktion erfolgen, solange genügend genetische Varianz vorhanden ist, um eine Reaktion zu ermöglichen. Beispielsweise wirkte sich eine Veränderung der Umwelt auf die genetische Varianz bei den Galapagos-Finken aus, was zu einer schnellen Anpassung an mehrere Nischen führte. Andernfalls, wenn die genetische Varianz nicht ausreicht, werden die Arten Schwierigkeiten haben, sich anzupassen , wie es wahrscheinlich bei dem anhaltenden schnellen Klimawandel der Fall sein wird, und in Zukunft für Arten , die genetische Engpässe durchmachen . Alle Fälle, in denen die Selektion über längere Zeiträume zu stark ist, führen zum Aussterben der Population durch mangelnde Anpassung.Wenn beispielsweise durch die Anwendung von Antibiotika bei bakteriellen Infektionen keine Mitglieder der betroffenen Bakterienpopulation vorhanden sind, die Resistenzgene tragen, wird die Population ausgelöscht, aber wenn es resistente Individuen gibt, wird sich die Population anpassen (nur resistente Individuen werden fortbestehen fortpflanzen).

Vielleicht möchten Sie weiter über Fishers geometrisches Anpassungsmodell lesen , einschließlich dieses Papiers , und Mutation-Selection(-Drift) Balance (Mutation-Selection(-Drift) Balance) . Hier ist ein gutes Papier über die quantitative Genetik der Anpassung.

Es ist klar, dass die klimagetriebene Evolution Pflanzen in tiefer Zeit und in bestehenden Populationen geformt hat. Es ist jedoch weniger sicher, ob die adaptive Evolution schnell genug voranschreiten kann, um die Fitness und demografische Stabilität von Populationen aufrechtzuerhalten, die dem außergewöhnlich schnellen gegenwärtigen Klimawandel ausgesetzt sind.