Bedeutung der neuronalen Synchronität für die Kognition

Wie Sie bereits angedeutet haben, ist das Thema umstritten. Ich könnte es dabei belassen und sagen "Nein, es gibt keinen Konsens", und es wäre eine wahre Antwort, aber es wäre nicht befriedigend, oder? Stattdessen werde ich das Thema kurz definieren, ein paar Beispiele geben und dann ein paar aktuelle Kritikpunkte. Meine Antwort wird etwas in Richtung "Kognition" statt "Berechnung" gewichtet, wie unterschiedlich Sie sie auch betrachten. Es ist eher eine Safari als eine gute Antwort, fürchte ich, ich hoffe, Sie haben etwas davon.

Neuronale Synchronität wird normalerweise verwendet, um sich auf die oszillierende Ausrichtung zu beziehen; Das heißt, in einer Population von Neuronen tritt eine Art Oszillation auf, zum Beispiel ein Alpha-Rhythmus als ~10-Hz-Impuls; und neuronale Synchronität ist sowohl auf individueller Ebene das Ausmaß, in dem einzelne Neuronen entweder an diesen Oszillationen teilnehmen und / oder ihr Spiking-Verhalten an bestimmten Teilen dieser Oszillation ausrichten, als auch auf Populationsebene, wie andere neuronale Populationen ausgerichtet sind mit dieser Schwingung.

Zweifellos ist, dass das Gehirn voller Schwingungen ist. Das wissen wir spätestens, seit Hans Berger in den 1920er Jahren die Alpha-Welle entdeckte. Wenn jemand die Augen schließt, sehen wir schnell den 10-Hz-Rhythmus. Aber sobald sie die Augen öffnen oder in irgendeiner Weise gestört werden, verschwindet es schnell. Sind diese Schwingungen per se wichtig oder nur ein Begleitphänomen? Berger selbst nimmt an, dass sie die direkte Manifestation des einheitlichen Gehirnzustands sind. Aber Berger war ein bisschen ein Spinner. Der angesehene britische Forscher und Nobelpreisträger Lord Adrian , der diese Entdeckung als erster replizierte, nahm an, dass der 10-Hz-Rhythmus einfach der „Leerlauf des Gehirns“ sei, das Fehlen von Berechnungen.

Ein zeitgenössischer Forscher, der dem Alpha-Rhythmus eine funktionelle und aktive Rolle zuschreibt, ist VanRullen , und ich denke, dass viele seiner Arbeiten sehr interessant sind.

Schauen wir uns einige der eher grundlegenden Möglichkeiten an, wie Oszillationen und Timing im Gehirn relevant sind. Erstens, Timing im Allgemeinen. Unser ursprüngliches Verständnis der neuronalen Kommunikation (teilweise von dem zuvor erwähnten Lord Adrian enthüllt!) konzentriert sich auf das Konzept der Ratencodierung und der Populationscodierung ; Was zählt, ist die Nettomenge an Spiking-Aktivität in einem Neuron oder in einer Population. Dies geschieht zum Beispiel in den peripheren Nervenzellen; Wenn Hitze, Druck oder Schmerz auf die Haut ausgeübt werden, teilen die antwortenden Neuronen direkt den Grad der Hitze oder des Drucks oder Schmerzes mit, indem sie ihre Feuerung erhöhen (zumindest am Anfang, bevor die Spike-Frequenz-Anpassung einsetzt).

Anfangs wurde dies als völlig konsistent mit dem hebbischen Lernen angesehen – je mehr ein Neuron feuert, desto stärker werden die Synapsen mit seinen Zielen. Aber dann entdeckte Bi & Poo Spike-Time Dependent Plasticity (STDP) und jetzt ist alles etwas komplizierter. Denken Sie daran, dass Hebbs Gesetz sagt

Wenn ein Axon der Zelle A nahe genug ist, um eine Zelle B zu erregen, und wiederholt oder anhaltend daran beteiligt ist, es zu feuern, findet ein Wachstumsprozess oder eine metabolische Veränderung in einer oder beiden Zellen statt, so dass die Effizienz von A als eine der Zellen, die B feuern, erhöht.

Hebbs Gesetz geht über die Aussage hinaus, dass A Lose feuern muss. Es besagt, dass das Feuern von A das Feuern von B verursachen muss. Und eine Komponente der Kausalität ist der zeitliche Vorrang; also muss das Feuern von A vor dem Feuern von B erfolgen, um die synaptische Stärke zu erhöhen. Und genau das hat Bi & Poo beobachtet; nur wenn die Spitzen von A in einem kurzen zeitlichen Fenster vor der eigenen Spitze von B eintreffen, tritt eine Langzeitpotenzierung auf. Wenn jedoch die Spitzen von B etwas vor den Spitzen von A auftreten, tritt eine Langzeitdepression auf.

Die zeitliche Reihenfolge der Spikes ist also wichtig. Neuronen, die andere zum Spike bringen, gewinnen mehr Einfluss auf sie, und Neuronen, die Anhänger und keine Anführer sind, werden herabgestuft.

Eine weitere Grenze für die Plastizität ist neurochemischer Natur. Katecholaminspiegel (Neuromodulatoren) regulieren, ob der Hippocampus einen eingehenden Stimulus kodiert, zum Beispiel abhängig von seiner Neuartigkeit . Nur wenn also die Neuromodulator-Level hoch sind, führen eingehende Informationen zu dauerhaften Anpassungen. Während des Schlafs, wo wir davon ausgehen, dass eine Rückverfestigung stattfindet, beobachten wir, dass die Hirnstammquellen für Katecholamine (wie die Neurotransmitter Noradrenalin und Dopamin) zeitlich mit der langsamen Welle korrelieren, die während des Schlafs auftritt. Insbesondere Spikes von Locus Coeruleus-Neuronen gleich zu Beginn des Übergangs in den Up-Zustand. Es scheint, dass die kortikale Oszillation zeitlich so abgestimmt ist, dass aktive Zustände gleichzeitig mit hohen Katecholaminspiegeln auftreten. Dies ist eine Form der zeitlichen Codierung, die als Phasencodierung bezeichnet wird . Die Phase der laufenden Oszillation ist in Bezug auf die eingehende Spitze von Bedeutung. Sie wird beispielsweise auch bei der Theta-Oszillation im Hippocampus beobachtet. Es gibt eine Reihe von Theorien für eine mögliche Funktion der Theta-Phasenverriegelung; Beispiele sind, dass bestimmte Theta-Phasen wiederum empfänglichere Zustände anzeigen (so dass eingehende Informationen eine höhere Wahrscheinlichkeit haben, während bestimmter Teile der Theta-Oszillationen codiert zu werden), oder dass der Teil einer Theta-Phase, bei dem ein Neuron Spitzen zeigt, anzeigt, wie wichtig die Information ist diese Neuron kodiert ist.

Über die Phasencodierung hinaus finden wir Singers sehr beliebte Bindung durch Synchronie . Wie kommunizieren zwei Teile des Gehirns miteinander, dass sie über dasselbe "reden"? Nun, durch Ausrichtung im Gammaband, dh durch Phasenverriegelung der beiden Populationen auf denselben ~40-Hz-Rhythmus.

Aber wie glaubwürdig ist das alles?

Es gibt viele theoretische Einwände gegen eine spezifisch hochfrequente Bindung durch Synchronie. Beispielsweise nimmt die Kraft von Schwingungen über die Entfernung als Funktion ihrer Frequenz ab; Das heißt, langsame Schwingungen bewegen sich weit, aber Synchronität in schnellen Schwingungen kann nicht über große Entfernungen aufrechterhalten werden. (Langsame Oszillationen sind einfach zu langsam, um durch Synchronität gebunden zu werden .)

Eine andere Frage ist, ob es überhaupt Gamma-Oszillationen gibt, ob es sich wirklich um uhrenähnliche Wellenmuster handelt oder ob es sich lediglich um ein methodisches Artefakt handelt – Spuren der Empfindlichkeit der Fourier-Transformation gegenüber asynchroner Aktivität oder gefiltertem Rauschen .

Zumindest für den Menschen sind Gammaband-Synchronitätsbefunde stark verdächtig geworden, da gezeigt wurde, dass diese Muster besser als die EEG-Spuren kleiner Augenbewegungen oder Mikrosakkaden erklärt werden können .

Aber das darf nicht den Tod aller Theorien über eine funktionelle Rolle von Timing und Oszillationen, aller zeitlichen Codes und Phasencodes bedeuten . In STDP haben wir klare, anatomisch fundierte Beweise für die Bedeutung der zeitlichen Reihenfolge beim Spiking, und einfache evolutionäre Prinzipien legen nahe, dass neuronale Populationen solche Phänomene ausnutzen werden. Das Feld ist jedoch vielfältig und umstritten. Es gibt keine allgemein akzeptierte Phänomenologie, Methodik oder Theorie. Wir haben Leckerbissen und faszinierende Erkenntnisse, aber nichts Kohärentes. Kortikale Schwingungen sind noch meist ein Rätsel.

Ich denke, der jüngste Beitrag ist die Entdeckung der Cross-Frequency Phase Coupling von Canolty et al. Sie beobachten, dass die Amplitude der schnellen (Gamma-)Oszillationen von der Phase der langsameren Theta- oder Delta-Rhythmen abhängt . Der grundlegende Befund ist ziemlich ähnlich zu der zuvor erwähnten Beobachtung der Phasenkopplung zwischen LC-Spitze und kortikalem Zustand, aber jetzt beobachten wir dies beim wachen Tier. Und es wurde auch ein klarer Vorschlag für eine funktionale Rolle dieses Mechanismus gemacht; Ich kann einfach die Zusammenfassung von Lakatos et al. :

Während neuronale Oszillationen im Gammaband offensichtlich ein integraler Bestandteil der visuellen Aufmerksamkeit sind, wird die Rolle niederfrequenter Oszillationen noch diskutiert. Immer mehr Beweise deuten darauf hin, dass eine wichtige funktionelle Eigenschaft dieser Oszillationen die rhythmische Verschiebung der Erregbarkeit in lokalen neuronalen Ensembles ist. Hier zeigen wir, dass, wenn besuchte Reize in einem rhythmischen Strom sind, Delta-Band-Oszillationen im primären visuellen Kortex mit dem Rhythmus des Stroms mitlaufen, was zu einem erhöhten Reaktionsgewinn für aufgabenrelevante Ereignisse und verkürzten Reaktionszeiten führt. Aufgrund der hierarchischen Kreuzfrequenzkopplung bestimmt die Deltaphase auch die momentane Leistung bei höherfrequenter Aktivität. Diese instrumentellen Funktionen niederfrequenter Schwingungen unterstützen einen konzeptionellen Rahmen, der zahlreiche frühere Erkenntnisse integriert.

Hier ist eine Videopräsentation zum Thema.