Verbrauch von NAD+ bei der Glykolyse

Von 10 Schritten in der Glykolyse verwendet nur eine Reaktion – Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) zu 1,3-Bisphosphoglycerat (PGP) – NAD+ und produziert dadurch NADH. Darüber hinaus ist genau dieser Schritt allein verantwortlich für den Nettogewinn von 2ATP in der Glykolyse, da hier die Phosphorylierung ohne den Verbrauch von ATP erfolgt.

Warum wird NAD+ nur in diesem Schritt verwendet? Kann anhand anderer Informationen vorhergesagt werden, dass dies der einzige Schritt ist, bei dem NAD+ erforderlich ist? Ist es möglich, diese Reaktion ohne die Beteiligung von NAD(P)+ zu bewirken? Ist es möglich, diesen Schritt zu überspringen und direkt 3-Phosphoglycerat zu produzieren (machen wir uns keine Sorgen, auch wenn wir in diesem Prozess kein ATP produzieren können). Ich interessiere mich dafür, weil dieser Schritt die Fermentation zur Regeneration von NAD+ im anaeroben Zustand erfordert. E. coli produzierte Acetat als Nebenwirkung, wie erwartet in anaeroben Situationen, aber auch ziemlich unerwartet in aeroben und Situationen mit hoher Wachstumsrate (Acetat-Schalter, Überlaufproblem). Die Produktion von Acetat ist in vielen industriellen Anwendungen unerwünscht.

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NAD+ ist in diesem Schritt wichtig, da es Co-Faktor für die Glycerinaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase (G3PDH) ist, die als Akzeptor für das Wasserstoffatom von C1 fungiert (siehe unten).

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Wenn Sie sich die Reaktion ansehen, wird der Aldehyd aus dem C1 zu einer Carbonsäure oxidiert, die in einem zweiten Schritt in einen Phosphoester umgewandelt wird. Dazu greift ein Cystein aus dem aktiven Zentrum der G3PDH das G3P an und bildet ein Halbacetal. Dieses wird zu einem Thioester oxidiert, das dabei abgespaltene Hydrid wird auf das von der G3PDH gebundene NAD+ übertragen. Im zweiten Schritt wird der zwischen dem Enzym und dem G3P gebildete Thioester von einem Molekül anorganischen Phosphats angegriffen, um 1,3-BPG zu bilden. Dieser Schritt wird nur durch die Spaltung der sehr energiereichen Thioesterbindung ermöglicht. Damit diese Reaktion ablaufen kann, sind also beide Schritte erforderlich, da die Bildung einer energiereichen Phosphatesterbindung sonst nicht stattfinden würde. Weitere Informationen finden Sie hier .

Um direkt von G3P zu 3-PG zu gelangen, benötigen Sie ein Enzym, das die Aldehydgruppe im G3P oxidiert. Und dann braucht man wieder einen Akzeptor für den hier abgespaltenen Wasserstoff.

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