Intuitive Erklärung für Kin- und Gruppenauswahl

Erstens wird darüber im Bereich der sozialen Evolution derzeit sehr heftig diskutiert, und Sie werden wahrscheinlich keine abschließende Antwort erhalten. Ein Theoretiker mag Ihnen eine Antwort geben, aber ein anderer wird vehement widersprechen. Ich beginne damit, Ihre Fragen logisch in umgekehrter Reihenfolge zu beantworten!

Frage 2: Können Sie bitte eine intuitive Erklärung geben, warum Sippen- und Gruppenauswahl dasselbe sind?

Der erste formale „Beweis“, dass sie gleich sind, stammt aus einem Artikel von Queller aus dem Jahr 1992. Lassen Sie mich Ihnen den Kern dessen geben, was er herausgefunden hat, ohne dabei zu streng zu sein. Ich werde mich nicht auf die Verwandtschaft konzentrieren, da dies von @falsum gut beantwortet wurde: „Die Gleichung von Price sagt uns, dass dies passiert, wenn die genetische Varianz zwischen Gruppen höher ist als die genetische Varianz innerhalb von Gruppen. Dies entspricht der Aussage, dass Altruisten dazu neigen mit anderen Altruisten zu interagieren und dementsprechend der Koeffizient der Verbundenheit zunimmt."

Queller untersuchte die Veränderung des mittleren additiven genetischen (Zucht-)Werts für ein Merkmal über eine einzelne Generation hinweg unter Verwendung der Price-Gleichung

$\Delta \bar{G} = \mathrm{Cov}(W,G)$

wo$G$ist der additive genetische Wert, und$W$ist relative Fitness. Die Schlüsselfrage ist nun, wie sollen wir Fitness definieren? Wenn wir es als Zufallsvariable behandeln, können wir eine lineare Regression der Fitness auf einer Reihe von erklärenden Variablen durchführen. Was sollten wir für die erklärenden Variablen wählen? Eine natürliche Wahl könnte darin bestehen, die Fitness einer fokalen Person auf der Grundlage des Phänotyps der fokalen Person selbst und des Phänotyps der Personen, mit denen die Person sozial interagiert, vorherzusagen:

$W_{i} = w_{0} + \beta_{direct} P_{i} + \beta_{social} P_{j}$

wo$w_{0}$ist Grundfitness,$P_{i}$ist der Phänotyp des fokalen Individuums, und$P_{j}$ist der Phänotyp des Sozialpartners der fokalen Person. Eine andere Möglichkeit, die Fitness einer fokalen Person vorherzusagen, könnte jedoch darin bestehen, sich auf den durchschnittlichen Phänotyp der Personen in der Gruppe der fokalen Person und die Abweichung des Phänotyps der fokalen Person vom mittleren Phänotyp der Personen in der Gruppe zu konzentrieren

$W_{i} = w_{0} + \beta_{deviation} (\bar{P}_{group} - P_{i}) + \beta_{group} \bar{P}_{group}$

Diese Regressionsgleichungen für Fitness gelten genau (nur für eine einzige Generation), unabhängig von der 'wahren' Form der Fitnessfunktionen (sie können beliebig nichtlinear sein). Was uns diese jedoch ermöglichen, ist die Aufteilung von Fitnesseffekten in solche, die auf Nutzen eines Verhaltens zurückzuführen sind, solche, die auf Kosten eines Verhaltens zurückzuführen sind (und nicht modellierte Residuen oder „Rauschen“).

Aus Sicht der Sippenauswahl stellt sich heraus, dass der Vorteil in Hamiltons Regel liegt

$\beta_{social} = B$

und die Kosten in Hamiltons Regel sind

$\beta_{direct} = C$

Aus Sicht der Gruppenselektion stellt sich heraus, dass Nutzen und Kosten in der Hamiltonschen Regel über Abweichungs- und Gruppeneffekte verteilt sind

$\beta_{deviation} = C - B$

und

$\beta_{group} = C + (N-1)B$

Daher stellen wir fest, dass es möglich ist, Fitness auf zwei verschiedene Arten äquivalent zu schreiben, die die Änderung der Häufigkeit von Individuen mit Nutzen und Kosten in Verbindung bringen, die mit einem sozialen Phänotyp verbunden sind.

Frage 1 Ist Gruppenselektion gleichbedeutend mit Sippenselektion für irgendein evolutionäres Spiel oder ausschließlich für das Gefangenendilemna?

Sie sind immer äquivalent, egal welches Spiel gespielt wird oder wie die Population strukturiert ist, wenn Sie die beschriebenen Regressionsmethoden verwenden, um Fitness, Nutzen, Kosten und Verwandtschaft zu definieren. Viele Leute haben jedoch Probleme mit den Regressionsmethoden. Siehe Allen et al . für eine Diskussion darüber. Andere argumentieren, dass die Auswahl von Verwandten in jedem Fall gilt und dass die Probleme mit der Auswahl von Verwandten auf einem Missverständnis der Methodik beruhen. Siehe Gardner et al . für eine Diskussion darüber.

Viele Biologen finden die Debatten in der sozialen Evolution über Verwandtschafts-/Multi-Level-Selektion (bestenfalls) nicht hilfreich und wählen einen der beiden Rahmen, um auf der Grundlage der vorliegenden Frage zu arbeiten. Einige sind auf beiden Seiten sehr parteiisch. Es gibt eine Menge falscher Darstellungen, die um beide herumschwirren, also lesen Sie Papiere, die starke Behauptungen aufstellen, mit Skepsis und Vorsicht.

Sind Sippenauswahl und Gruppenauswahl dasselbe? Ja und nein.

Ja: Heutzutage tendieren die Menschen dazu, den „direkten Fitnessansatz“ zu verwenden (Taylor und Frank JTB 1996). Es stellt sich heraus, dass dies auf GENAU der gleichen Gleichung basiert wie die Kontextanalyse, die derzeit der bevorzugte Ansatz zur Messung der Multilevel-Selektion in natürlichen Populationen ist (Goodnight 2013 Evolution 67:1539) . Also, ja, auf dieser Ebene sind sie dasselbe.

Nein: Obwohl sie dieselbe Gleichung verwenden, löst die Kin-Selektionstheorie nach dem Optimum, während die MLS-Theorie nach der Stärke der Selektion im Zustand der aktuellen Population löst. Mit anderen Worten, sie stellen zwei verschiedene Fragen. kin selection fragt „wohin gehen wir“ MLS fragt „wie kommen wir dorthin“

Nein (2): Sippenselektion orientiert sich an Genen. MLS orientiert sich an Phänotypen. Dies mag wie ein trivialer Unterschied erscheinen, aber in strukturierten Populationen kann die Beziehung zwischen Genotyp und Phänotyp unglaublich komplex werden.

In Bezug auf die Äquivalenz von MLS und Sippenauswahl sehe ich die Äquivalenz zwischen diesen beiden Selektionsansätzen folgendermaßen. MLS sagt, dass Kooperation bevorzugt wird, wenn die Reaktion auf die Selektion zwischen Gruppen die Selektion innerhalb der Gruppe überwiegt. Die Gleichung von Price sagt uns, dass dies passiert, wenn die genetische Varianz zwischen Gruppen größer ist als die genetische Varianz innerhalb von Gruppen. Dies ist gleichbedeutend mit der Aussage, dass Altruisten dazu neigen, mit anderen Altruisten zu interagieren, und dementsprechend steigt der Koeffizient der Verbundenheit.