Lage des T-Tubulus im Muskel

Interessante Frage. In der Tat hängt es mit der Arbeit der Herzmuskeln zusammen. Schauen wir uns zunächst die Struktur eines Sarkomers eines Herzmuskels von hier aus an :

Was wir hier sehen können, ist, dass der T-Tubulus eine Vertiefung ist, die in Myozyten gebildet wird. Es ist wichtig, diese Tatsache hier zu kennen. Wieso den? Siehe das :

Im Gegensatz zum Skelettmuskel benötigt der Herzmuskel extrazelluläre Calciumionen, damit eine Kontraktion auftritt. Wie beim Skelettmuskel wird die Initiierung und das Aufschwingen des Aktionspotentials in ventrikulären Kardiomyozyten vom Eintritt von Natriumionen durch das Sarkolemm in einem regenerativen Prozess abgeleitet. Ein nach innen gerichteter Fluss von extrazellulären Calciumionen durch Calciumkanäle vom L-Typ hält jedoch die Depolarisation von Herzmuskelzellen für eine längere Dauer aufrecht. Der Grund für die Kalziumabhängigkeit ist auf den Mechanismus der Kalzium-induzierten Kalziumfreisetzung (CICR) aus dem sarkoplasmatischen Retikulum zurückzuführen, der während der normalen Kopplung von Erregung und Kontraktion (EC) auftreten muss, um eine Kontraktion zu verursachen.

Erstens arbeiten Herzmuskeln nicht durch externe Aktionspotentiale, sie arbeiten in einem von ihnen selbst gesteuerten Zyklus, der als Herzzellzyklus bekannt ist .

Zweitens sind diese Zellen, wie aus dem vorstehenden Absatz deutlich wird, auf extrazelluläre Ca ²⁺ -Ionen angewiesen , um die Kontraktion einzuleiten, ein deutlicher Unterschied zu Skelettmuskeln, die in SR gespeichertes Ca ^{2+ benötigen.} Daher benötigen sie einen T-Tubulus an einer Stelle, an der ein Sarkomer endet. Offensichtlich würde eine Vertiefung in der Mitte eines Sarkomers (dh zwischen I- und A-Band) hier nicht funktionieren.

Auch die Struktur der T-Tubuli unterscheidet sich zwischen den beiden. Vergleichen Sie mein erstes Bild mit dem Bild unten von hier :

Im zweiten (vom Skelettmuskel) erscheint der T-Tubulus wie eine bloße kleine Grube, die die Muskelzelle in 360 ° wie ein Klebeband bedeckt. Im ersten Bild ist der T-Tubulus eher wie eine Doppelwand, die 2 Sarkomere trennt. Dies liegt daran, dass T-Tubuli in Skelettmuskeln nur das Aktionspotential auf SR übertragen müssen, während sie im Herzmuskel Calciumionen in die Zelle übertragen müssen. Der Unterschied liegt also am Ende nicht in der Effizienz, sondern in der Funktion.

Wenn wir Nicht-Säugetier-Muskeln betrachten, dann könnte die Ursache für das Vorhandensein von T-Tubuli an den Z-Linien mit dem Vorhandensein einer großen Menge an sarkoplasmatischem Retikulum an den Z-Linien in Verbindung gebracht werden. Siehe diesen Artikel:

Die elektronenmikroskopische Untersuchung von sich entwickelnden Myofibrillen in sich regenerierenden Skelettmuskeln von Kaulquappenschwänzen von Rana pipiens zeigt, dass SR in regelmäßiger und enger Assoziation mit Z-Linien junger Sarkomere steht, bevor sich neben den Myofibrillen T-Tubuli gebildet haben. SR ist auch mit M-Linien junger Sarkomere assoziiert, aber weniger regelmäßig als mit Z-Linien ... Dies legt die Bildung einer spezifischen Bindung zwischen SR und Z- und M-Linien nahe ... Diese Beobachtungen stützen die Schlussfolgerung dass SR nicht die Bildung von Z-Linien-Vorläuferelementen initiiert, sondern eher mit Z-Linien assoziiert, wenn sie aus diffuseren Z-Körpern kondensieren.

Da angenommen wird, dass SR während ihrer Bildung aus Z-Körpern mit Z-Linien verbunden wird, sollte daher eine große Menge an SR an der Assoziationsstelle vorhanden sein. Daher könnte es für T-Tubuli von Vorteil sein, an Z-Linien vorhanden zu sein, um das Aktionspotential effizient auf SR zu übertragen. Eine solche Assoziation könnte jedoch in Säugetiermuskeln fehlen, was Ihre nächste Frage teilweise beantworten kann.

EDIT 1: Wie Sie in den Kommentaren gefragt haben

what it would have been if duct like to tubules of skeletal muscle would were present at z line instead of a-i junction?

Jetzt gehen wir in Richtung Evolutionsaspekt. Ja, es wäre für Skelettmuskeln möglicherweise effektiver gewesen, T-Tubuli an der Z-Linie anstelle der AI-Verbindung zu haben, aber es wäre nicht effektiv genug, um einen evolutionären Druck zu erzeugen. Beide könnten auch die gleiche Wirksamkeit haben, aber im Laufe der Evolution werden nur diejenigen Eigenschaften ausgewählt, die einen viel größeren und direkten Nutzen für das Überleben und die Fitness eines Organismus haben. Es gibt keine spezifische Antwort auf die Frage, „warum wir 5 statt 6 oder 4 Finger haben“, die Antwort lautet lediglich, dass 6 oder 4 Finger keinen solchen Vorteil haben, der dazu führen würde, dass sie gegen 5 Finger ausgewählt werden.

EDIT 2: Offensichtlich kann die genaue Ursache nie bekannt sein, aber das Folgende könnte auch teilweise hilfreich sein. In Säugetiermuskeln wurde eine enge Kommunikation zwischen SR und Mitochondrien beobachtet. Eine solche sogenannte „Durchraum“-Kommunikation ist ein wichtiges Rückkopplungssystem für eine effiziente Muskelfunktion. Siehe diesen Artikel:

Die SR- und mitochondriale Funktion im Muskel sind nicht unabhängig, da die Kalziumaufnahme in die Mitochondrien die ATP-Produktion durch Stimulierung der oxidativen Phosphorylierung und der mitochondrialen ATP-Produktion und Produktion/Entgiftung von ROS/RNS erhöht, was wiederum die SR-Kalziumfreisetzung und -wiederaufnahme moduliert ... Die resultierende Verankerung der Mitochondrien zu den Calcium Release Units bietet eine strukturelle Grundlage für die Aufrechterhaltung einer bidirektionalen SR-mitochondrialen „Durchraum“-Kommunikation während einer kräftigen Kontraktion.

Nun, für eine solch kritische Kommunikation müssen SR, T-Tubuli und Mitochondrium für eine schnelle und direkte Kommunikation so nah wie möglich sein. Daher müssen SR & t-Tubuli so nah wie möglich am Mitochondrium sein.

Ogata und Yamasaki verwendeten Elektronenmikroskopie, um die erste detaillierte Beschreibung der mitochondrialen Lokalisierung im Skelettmuskel von erwachsenen Säugetieren bereitzustellen (Ogata und Yamasaki, 1985). Diese Studien zeigten, dass sich Mitochondrien innerhalb des I-Bandes neben der CRU auf beiden Seiten der Z-Linie befinden. Die genaue Lokalisierung von Mitochondrien neben der CRU an der AI-Band-Kreuzung wurde anschließend in nicht fixiertem Rattenskelett und Herzmuskel bestätigt (Vendelin et al., 2005). Die Nebeneinanderstellung von Mitochondrien neben Orten der Ca2+-Freisetzung, die während der EC-Kopplung auftreten, bietet eine strukturelle Grundlage für eine potenzielle lokale oder privilegierte Kommunikation zwischen diesen beiden Organellen (Rossi et al., 2009).

Somit tendieren auch das Vorhandensein von Mitochondrien an der AI-Verbindung und eine „durch den Raum“ gerichtete Kommunikation dazu, diese Frage zu beantworten.