Sewall Wright für Dummköpfe

[Dies ist ein weiterer Beitrag in meinem wachsenden "X für Dummköpfe/Idioten/Idioten/etc." Serie.]

Ich habe in den letzten Tagen Provines Die Ursprünge der theoretischen Populationsgenetik genossen , aber ich muss gestehen, dass ich seine Beschreibung (auf S. 127-8) der Logik hinter den Selektionsexperimenten von Sewall Wright (und W. Castle) wiederfinde "Ratten mit Kapuze" etwa so klar, als wäre es in Linear A gemeißelt worden ...

Was mich wirklich nervt, weil ich diese Experimente gerne verstehen würde.

Weiß jemand, wo ich eine Beschreibung dieser Experimente finden kann, die sich an diejenigen richten, die nur ein sehr begrenztes Verständnis der klassischen Genetik haben? (Ich habe vor einer Milliarde Jahren an einem Genetikkurs für Hochschulabsolventen teilgenommen, und ich fand es nicht einfach.)

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Ich denke, es könnte mehrere Stellen geben, an denen man eine Beschreibung dieser Experimente lesen kann, aber sie werden ausführlich in einem Buch des Historiker-Philosophen Lindley Darden mit dem Titel „Theory Change in Science: Strategies from Mendelian Genetics“ diskutiert, von dem Teile online verfügbar sind . Siehe S. 112 von Dardens Buch für Verweise auf andere Berichte dieser Experimente von den Historikern EA Carlson (1966) und W. Provine (1988).

Jeder weiß, was Castle getan hat, aber seine Ziele wurden von der „Synthesis Historiography“ verdeckt (dh dafür zu sorgen, dass die Dinge für Ernst Mayr und seine Homies richtig laufen).

Was Castle tat, war, Ratten im Labor zu züchten und eine Auswahl an Fellmustern zu implementieren, mit solchem ​​Erfolg, dass er in der Lage war, eine große, scheinbar kontinuierliche Palette von Formen zu erhalten. Stellen Sie sich vor, Oreos mit einer Auswahl dunklerer Formen und einer helleren zu züchten und den Erfolg zu erzielen, sowohl rein schwarze als auch rein weiße Oreos zu erhalten, und dann alle Oreos von schwarz nach weiß aufzureihen, um das kontinuierliche Sortiment zu zeigen von Formularen.

Die Geschichte, die wir von Leuten wie Wright und Provine hören, ist, dass dies bewies, dass Selektion mit kontinuierlicher Variation funktionieren kann, eine Idee, die die „Mutationisten“ angeblich abgelehnt haben und den Weg für die Akzeptanz des Darwinismus ebneten.

Doch während die Experimente einer Version des Darwinismus geholfen haben mögen, repräsentierten sie auch den letzten Atemzug einer anderen Form des Darwinismus – der Form, die Darwin vorschlug und die Castle (teilweise) verteidigte.

Eine Ahnung davon bekommt man ab S. 143 von Provines Buch, wo Sie ein merkwürdiges Geständnis finden, das im Vorbeigehen gemacht wurde. Provine erklärt, warum Pearson Fishers berühmte Abhandlung von 1918 nicht veröffentlichen wollte. Er schreibt: "Pearson behauptete, und Darwin hätte wahrscheinlich zugestimmt, dass die kontinuierlichen Variationen in einer reinen Linie erblich seien und dass die fortgesetzte Selektion in einer reinen Linie wirksam sein sollte."

Warum sollte Pearson glauben – 17 Jahre späterdie Wiederentdeckung des Mendelschen Erbes – dass die Umgebungsvariationen in Johannsens reinen Linien geeignetes Material für die Auswahl waren? Der Grund dafür ist, dass Darwin dies glaubte und Pearson ein Anhänger von Darwin war. Darwins „unbestimmte Variabilität“, der Treibstoff für Modifikationen in seiner Theorie der „natürlichen Auslese“, beschrieben in Kap. 1 des OOS, ist eindeutig eine Beschreibung von Umweltvariationen – sie sind immer vorhanden und entstehen jede Generation neu als Reaktion auf „Lebensbedingungen“ (siehe Winther, 2000). Darwin kannte „bestimmte“ einzelne Variationen oder „Sportarten“, die perfekt vererbt werden konnten (während unbestimmte Variationen durch Verschmelzung vererbt wurden), aber er hielt sie nicht für wichtig für die Evolution. Darwin setzte auf das falsche Pferd, wie Johannsen 1903 zeigte.

Pearson, Castle und andere verteidigten Darwins ursprüngliche Sichtweise bis weit ins 20. Jahrhundert hinein. Sie waren nicht zufrieden mit der Vorstellung, dass die Selektion nur stabile Mendelsche Faktoren aussortiert, die seltenen Mutationen unterliegen. Stattdessen hegten sie die Hoffnung, dass es eine andere Form der Vererbung gab oder dass die Mendelschen Einheiten matschig waren und unter Selektionsbedingungen ständigen Potenzverschiebungen unterzogen wurden. So argumentierten Castle und Phillips 1914, dass "der Einheitscharakter für Kapuzenmuster selbst variabel ist".

Muller, Sturtevant und andere aus Morgans Labor waren anderer Meinung und argumentierten stattdessen, dass es einfach verschiedene mendelsche modifizierende Faktoren im Hintergrund gebe, die die Fellfarbe beeinflussten. Es gab einen lang anhaltenden Streit über die richtige genetische Interpretation der Ergebnisse von Castle. Wenn Sie eine sehr klare Darlegung des Streits wünschen, gehen Sie zu einem Artikel von Jennings aus dem Jahr 1916 , S. 287:

„Castle stellt fest, dass er bei Ratten durch Selektion die Farbmenge im Fell allmählich erhöhen oder verringern kann, indem er durch kontinuierliche Stufen von einem Extrem zum anderen übergeht. Diesbezüglich vertritt er zwei Hauptpunkte:

  1. Die Veränderung ist eine tatsächliche Veränderung der erblichen Merkmale des Stammes; nicht nur ein Ergebnis der Rekombination von Mendelschen Faktoren. Dies ist der allgemeine und grundlegende Punkt, um den es geht.

  2. Genauer gesagt hält er es für eine tatsächliche Änderung eines einzelnen Einheitsfaktors; dieser einzelne Faktor ändert seinen Grad kontinuierlich und quantitativ.

Auf der anderen Seite behaupten die Kritiker dieser Ansichten, dass die gezeigten Veränderungen überhaupt keine tatsächlichen Veränderungen in der erblichen Konstitution sind, sondern lediglich Ergebnisse von Rekombinationen von Mendelschen Faktoren sind. Und insbesondere finden sie eine vollständige Erklärung für solche Ergebnisse wie die von Castle in der Hypothese mehrerer modifizierender Faktoren.

Ein paar Jahre später, im Jahr 1919, widerrief Castle seine frühere Ansicht und akzeptierte die multifaktorielle Theorie (deren Entwicklung von Kyung-Man Kim, unten zitiert, beschrieben wird).

Und schließlich ist die Vorstellung, dass die „Mutationisten“ die Selektion auf quantitative Variation abgelehnt hätten, falsch. Was die Mutationisten ablehnten, war die Selektion auf nicht vererbbare Umweltvariationen. Johannsens Ergebnisse von 1903 waren revolutionär, weil Wissenschaftler damals verstanden, dass sie Darwins Theorie widerlegten. Wir „verstehen“ das heute nicht, weil der „Darwinismus“ neu definiert wurde, um die „natürliche Selektion“ von Darwins irrigen Ansichten über die Vererbung zu entwirren – siehe Jean Gayons „Darwinism’s Struggle for Survival“ für weitere Erklärungen.

Verweise

Kim KM. 1994. Erklärung des wissenschaftlichen Konsenses: der Fall der Mendelschen Genetik New York: Guilford Press. xxiv, 239 S

Gayon J. 1998. Der Überlebenskampf des Darwinismus: Vererbung und die Hypothese der natürlichen Auslese Cambridge, UK: Cambridge University Press.

Winter RG. 2000. Darwin über Variation und Vererbung. Zeitschrift für Geschichte der Biologie 33: 425-55.

Ich habe keinen Zugang zu Provines Buch und kann die Details der Experimente mit Kapuzenratten nicht beschreiben, aber hier ist ein Versuch, die Bedeutung der Arbeit zu erklären.

1859 veröffentlichte Darwin „Origin of Species“. Er glaubte, dass die Evolution allmählich durch eine Anhäufung kleiner Veränderungen (Gradualismus) voranschritt. Die Ursprünge erblicher Veränderungen waren Darwin natürlich unbekannt.

Mendels Arbeit (veröffentlicht 1865) wurde 1900 wiederentdeckt und führte zu einer Denkschule, die als Mutationismus bezeichnet wird. Mutationstheorien betonten die Bedeutung von Änderungen einzelner Faktoren mit großen Auswirkungen und stellten diese „Vorwärtssprünge“ in den Mittelpunkt des Mechanismus zur Erzeugung neuer Arten. Dies stand im Gegensatz zu den Biometrikern, die in darwinistischer Tradition argumentierten, dass die natürliche Selektion auf Populationen einwirkte, in denen es kontinuierliche Variationen gab. Extreme Mutationisten glaubten, dass kontinuierliche Variation innerhalb einer Art keine Bedeutung für die Evolution neuer Arten habe. Ihre Ansicht war, dass innerhalb einer Art die meisten Gene fixiert sind (100 % Wildtyp-Allel), und dass nur Mutationen neue Arten hervorbringen könnten („hoffnungsvolle Monster“). TH Morgan zum Beispiel war ein starker Befürworter der Mutationstheorie, also war dies

Sewall Wright trat 1912, als er 23 Jahre alt war, als Assistent in das Labor von WECastle ein. Beginnend mit schwarz-weißen Kapuzenratten (weiße Ratten mit schwarzen „Hauben“) initiierten sie Zuchtprogramme und zeigten, dass sie schrittweise Fortschritte machen konnten, durch eine Reihe von Generationen, zu allen weißen oder allen schwarzen Ratten. Die Bedeutung dieser Arbeit bestand darin, dass sie zeigte, dass es innerhalb dieses Rattenstamms eine zugrunde liegende genetische Variation gab, auf die durch Selektion (selektive Züchtung) eingewirkt werden konnte, was zu allmählichen Veränderungen der Fellfarbe führte. Dies lieferte starke Beweise für die gradualistische Schule.

In den 1930er Jahren begann die moderne Synthese zu entstehen, die mutationistische und gradualistische Ideen kombinierte: Natürliche Selektion wirkt auf Populationen (Genfrequenzen usw.), aber Mutation liefert das Rohmaterial, das neue Variationen in der Population erzeugt. Der Schlüssel zur Akzeptanz der modernen Synthese war die Entwicklung einer mathematischen Behandlung der Populationsgenetik. Dies führte zu der aktuellen Ansicht von phänotypischen Merkmalen, die von mehreren Loci beeinflusst werden, wobei natürliche Populationen genetische Variabilität beherbergen, auf die selektive Kräfte einwirken können. Das haben wir alle akzeptiert, und so fällt es natürlich schwer, sich in die Kontroversen einzudenken, die es zu Beginn des zwanzigsten Jahrhunderts in der Genetik gab.

Hier ist ein Artikel , in dem Sewall Wright kurz auf seine Arbeit mit Castle Bezug nimmt und sie in einen historischen Kontext stellt. Es beschreibt auch die anschließende Arbeit mit Meerschweinchen. Dies ist ein Zitat aus dem Artikel, der unterstreicht, was ich geschrieben habe:

Als ich Prof. Castle assistierte, lernte ich aus erster Hand die Wirksamkeit der Massenselektion bei der dauerhaften Veränderung eines Charakters, der lediglich quantitativer Variabilität unterliegt. Aus diesem Grund und aus Abneigung gegen Wunder in der Wissenschaft begann ich mit der vollen Akzeptanz von Darwins Behauptung, dass die Evolution hauptsächlich von quantitativer Variabilität und nicht von günstigen Hauptmutationen abhängt. Daher habe ich angenommen, dass Arten in Zehntausenden von Loci typischerweise heteroallelisch sind, in denen sich die führenden Allele in ihrer Wirkung nur geringfügig unterscheiden, eine Situation, die durch den entgegengesetzten Druck der wiederkehrenden Mutation, der Diffusion, in einem sich ständig verändernden Zustand des nahezu Gleichgewichts gehalten wird und schwache Auswahl. Nur wenige Loci können zu jeder Zeit ziemlich schnelle Änderungen der Allelfrequenzen durch starke Selektion zeigen.

Danke für diese Zusammenfassung (Übrigens, die erste Hälfte von Provines Buch ist eine Chronik des Kampfes zwischen Biometrikern und Mutationisten), den Link und das Zitat von Wright. Er hat ein klares Verständnis, das wir irgendwie verloren zu haben scheinen.
@kjo Also, das hättest du wahrscheinlich besser selbst schreiben können! Hoffentlich hilft es anderen Lesern Ihrer Frage und vielleicht erhalten Sie die Antwort, nach der Sie suchen. Was die Klarheit betrifft, stimme ich zu – es erinnert mich an die Schriften von AD Hershey, einem „Gründervater“ einer späteren Generation von Genetikern.