Fishers geometrisches Modell für Dummies

Fishers Geometric Model ( FGM ) ist eine theoretische Vorhersage über den Anpassungsprozess in Merkmalen. Es gibt eine Reihe von Dingen, die geklärt werden müssen, bevor man versucht, FGM zu verstehen. Erstens sind Verschiebungen in einer adaptiven Landschaft in natürlichen Szenarien im Allgemeinen recht gering. Da sich die Populationen über einen so langen Zeitraum entwickelt haben und die kleinen Verschiebungen der Anpassungsspitzen bedeuten, dass sich die meisten Populationen in der Nähe oder auf einem lokalen Fitnessoptimum innerhalb der relevanten Landschaft befinden sollten. Die adaptive Landschaft stammt von S. Wright, der im Orr-Artikel diskutiert wird, wo er von einem Feld möglicher Genkombinationen sprach, von denen jede einen Fitnesswert hat, einige Kombinationen sind fitter als andere. Adaptive Peaks repräsentieren die fittesten Kombinationen aller Merkmale.

Wir können uns das alles anhand einer einzigen Eigenschaft vorstellen:

Hier gibt es ein lokales Optimum (das auch global ist, Fisher nahm an, dass adaptive Landschaften weniger zerklüftet sind als Sewall Wright und nur ein Optimum haben) für das Merkmal. Die Population beginnt bei Punkt A (dem roten Ball), direkt neben dem adaptiven Peak für die anfängliche Fitnessverteilung (blaue Kurve). Dann ändert sich die Selektion (rote Kurve), wodurch ein neuer Anpassungsschub eingeleitet wird, wodurch die Population (grüner Ball) weiter vom Optimum entfernt wird.

Stellen wir uns von hier aus vor, dass es sich um zwei getrennte Populationen handelt, die grüne Population (A) möchte sich entlang der roten Linie zum höchsten Punkt bewegen, die rote Population (B) entlang der blauen Linie auch für ihr eigenes Optimum.

Wenn eine Mutation mit sehr geringem Effekt auftritt, besteht in beiden Populationen eine Wahrscheinlichkeit von 50 %, dass sie die Fitness verbessert (unter der Annahme, dass keine neutrale Mutation vorliegt), da sie entweder rezessiv oder schädlich ist. Dieser Wert ist in Box 2 Abbildung 1 des Orr-Papiers dargestellt.

Wenn nun eine Mutation mit großem Effekt auftreten sollte, ist die Wahrscheinlichkeit geringer, dass sie für Population B von Vorteil ist als für Population A, da B näher an ihrem phänotypischen Optimum liegt, sodass eine Mutation mit großem Effekt wahrscheinlich über das Optimum hinausschießt . (Die schwarze Linie veranschaulicht, wo jede Population nach einer Mutation mit großem Effekt in Richtung des adaptiven Peaks enden würde). Sie können sehen, dass diese Mutation Population A sehr nahe an ihren Höhepunkt (die rote Linie) bringen würde und Population B eine reduzierte Fitness hätte. Dies wird in der Eröffnung des Orr-Papiers schön zusammengefasst.

"Präzise Anpassung ist nur möglich, wenn sich Organismen durch viele winzige Anpassungen an ihre Umgebung anpassen können"

Das ist also, um es zu beschreiben, der Grund, warum wir eine verringerte Wahrscheinlichkeit von vorteilhaften Mutationen mit großem Effekt sehen, wenn wir uns einem Optimum nähern; Wir erwarten, dass die meisten Anpassungsschübe auf kleine Verschiebungen in der Anpassungslandschaft und Populationen zurückzuführen sind, die in der Nähe des ehemaligen Anpassungsgipfels beginnen.

Die FGM erweitert dies über ein Merkmal hinaus (oder, wie es Kauffman und Gillespie taten, die Sequenz – wobei letzteres anscheinend erfolgreicher ist als ersteres). Wie in Abbildung 1 des Orr-Papiers gezeigt,

Dies ist ein sehr multidimensionaler Raum mit einer Dimension pro Merkmal, daher haben komplexere Organismen definitionsgemäß komplexere Räume. Das Zentrum dieser Sphäre ist das phänotypische Optimum, und jede Schicht repräsentiert eine adaptive Bewegung oder eine Substitution des Wildtyps wie im adaptiven Gangsystem von Maynard-Smith. Die rote Linie zeigt die Bewegung der Bevölkerung durch diese Sphäre.

Und jetzt etwas Mathe. (Siehe Kasten 2 im Orr-Papier).$P_a (\chi)$ist die Wahrscheinlichkeit, dass eine Mutation (von Effektgröße$r$) ist günstig. Wenn ich an das denke, was ich oben besprochen habe, das heißt,$P_a (\chi)$ist die Wahrscheinlichkeit, dass eine Mutation die Fitness erhöht, die daher ein Produkt der Landschaftskomplexität (der Anzahl der die Fitness beeinflussenden Zeichen), der Entfernung von der Bevölkerung zum Optimum und der Größe des Effekts sein muss.$\chi$ist die standardisierte Mutationsgröße, die den Abstand zu Optima ausmacht, wie$z$, die Anzahl der Zeichen, die die Fitness beeinflussen, wie$n$, und die Effektgröße$r$. Das bedeutet, dass$\chi$=$r \sqrt{n} /2z$: also eine Vergrößerung des Abstands zum phänotypischen Optimum ($z$) reduziert den Wert von$\chi$(wodurch die Wahrscheinlichkeit erhöht wird, dass eine Mutation einen positiven Effekt hat), während dies zunimmt$r$oder$n$verringert die Wahrscheinlichkeit, dass die Mutation vorteilhaft ist (dh Mutationen mit großem Effekt und hohe Komplexität). Im Kontext des obigen Beispiels haben beide Populationen eine$n$von 1 und die Werte von$z$variieren - dies bedeutet, dass Population A einen größeren Wert von tolerieren kann$r$, oder mit anderen Worten, Population A ist besser in der Lage, adaptive Substitutionen vorzunehmen, da sie weiter von der Spitzenfitness entfernt ist und daher toleranter gegenüber großen Effekten ist als Population B.

Unterschied zwischen$r$und$\chi$:$r$ist der Rohwert der Effektgröße einer Mutation, wohingegen$\chi$ist die standardisierte Effektgröße. Unter der Annahme gleicher Effektgrößen hängt der relative Effekt von Mutationen von der Anzahl der Merkmale ab, die die Fitness beeinflussen (siehe Diagramme unten), daher müssen wir dies korrigieren.

Wie wirkt sich Komplexität auf die Wahrscheinlichkeit vorteilhafter Mutationen aus? Sehen Sie sich das folgende Diagramm an.

Jeder Punkt stellt eine mögliche Kombination von Merkmalen dar, wenn wir drei Merkmale haben, die die Fitness beeinflussen, jedes mit zwei möglichen Inkarnationen (A oder a [am besten geeignet bzw. am wenigsten geeignet]). Der äußere grüne Ring hat eine mögliche Besetzungskombination (aaa), die am wenigsten passt - sie ist am weitesten von der optimalen Kombination, dem roten Punkt, entfernt. Auf dem grünen Ring ist die Wahrscheinlichkeit, mit einer Mutation die Fitness zu steigern, 3/3 (weil es 3 mögliche Mutationen gibt, die alle die Fitness erhöhen). Beachten Sie, dass alle Änderungen gleich wirksam sind.Wenn wir ein Merkmal in die A-Version ändern, können wir 3 mögliche Ergebnisse haben (Aaa, aAa, aaA), die den gelben Ring belegen. Ausgehend vom gelben Ring hat eine weitere einzelne Mutation vier mögliche Ergebnisse, von denen 3 die Fitness steigern können, sodass die Wahrscheinlichkeit, die Fitness mit einer Mutation zu verbessern, verringert wird (3/4). Im blauen Ring gibt es eine 1/4 Wahrscheinlichkeit für steigende Fitness. Springen wir zum roten Punkt, wo alle Merkmale A sind, wird jede mögliche Mutation die Fitness reduzieren (0/3).

In Anbetracht dessen ändern wir n (die Anzahl der Merkmale, die die Fitness beeinflussen) von 3 auf 4. Die geringste Fitness beginnt im roten Ring (aaaa), ab hier besteht eine 4/4-Wahrscheinlichkeit für eine erhöhte Fitness durch Mutation. Aus dem grünen Ring ergibt sich eine Wahrscheinlichkeit von 6/7. Aus dem gelben Ring ergibt sich eine 4/8-Wahrscheinlichkeit, die Fitness zu steigern, und aus dem blauen eine 1/7-Wahrscheinlichkeit. Vergleichen Sie dies mit n = 3, vom blauen Ring gab es eine 1/4-Chance, bei n = 4 ist es 1/7 - es gibt mehr mögliche Kombinationen und immer noch nur eine passende Kombination

Anders ausgedrückt; Wenn wir es als einzelne Punktmutationen in einer Sequenz betrachten, eine Mutation, die 1 Merkmal beeinflusst, das die Fitness beeinflusst (n = 1), dann wird die Wahrscheinlichkeit, dass sie die Fitness erhöht, aus der Verteilung der wahrscheinlichen Fitnesseffekte gezogen. Wenn die Punktmutation 5 Merkmale betrifft, wird der Effekt fünfmal aus der Verteilung gezogen, und da wir davon ausgehen, dass die meisten Mutationen schädlich sind und nützliche Mutationen relativ darauf beschränkt sind, klein zu sein, besteht eine größere Wahrscheinlichkeit, dass die Fitness verringert wird, wenn n > 1.