Wie formt die natürliche Selektion die genetische Variation?

Zunächst einmal ist hier ein Programm , das die Entwicklung der G-Matrix über mehrere Generationen hinweg simuliert, es ist ein paar Jahre alt (sie scheinen aufgehört zu haben, es weiterzuentwickeln) und ich habe nur kurz damit gespielt. Dies könnte lösen, wie die Entwicklung der G-Matrix modelliert werden kann.

Der fundamentale Satz von Fisher ist ein großartiger Ort, um mit der Theorie dazu zu beginnen:

Die Steigerungsrate der Fitness eines Organismus zu jedem Zeitpunkt ist gleich seiner genetischen Varianz der Fitness zu diesem Zeitpunkt.

Was dies bedeutet (wie Sie sicher wissen, aber ich werde es hier einfügen, damit die Antwort auch anderen helfen kann), ist, dass die Evolution durch Selektion nicht nur von der Stärke und Form der Selektion abhängt, sondern auch von der genetischen Variation, die dem ausgewählten Merkmal zugrunde liegt. Dies wird in der Züchtergleichung erfasst$\Delta \bar z = G \beta$wo$\Delta \bar z$ist die Antwort (in einem multivariaten Raum),$G$ist eine Matrix der genetischen Varianz innerhalb der Merkmalskovarianz zwischen Merkmalen (verschiedene Merkmale, dieselben Merkmale bei beiden Geschlechtern oder dieselben Merkmale in mehreren Umgebungen) und$\beta$ist der Vektor der Auswahlgradienten in all diesen Kontexten. Es scheint vernünftig zu erwarten, dass die Selektion bei genügend Zeit die Variation untergräbt, da die bestehende genetische Varianz eine endliche Ressource ist und die Selektion den Polymorphismus entfernt, während keine neuen Varianten hinzugefügt werden (das gilt für Mutation und Migration).

Dieses Papier diskutiert die Auswirkungen sowohl der Auswahl als auch der Drift auf die G-Matrix, sie befassen sich auch mit einigen Modellierungen, um ihre Ergebnisse zu stützen. Dieser Artikel von Arnold et al . (einige der großen Akteure im G-Matrix-Kreis) ist spezifischer für die Simulation . Es überprüft "empirische, analytische und Simulationsstudien der G-Matrix mit einem Schwerpunkt auf ihrer Stabilität und Entwicklung". Es wäre eine wirklich gute Lektüre für Sie zu diesem Thema.

Dieser Absatz fasst das Wesentliche Ihrer Frage zusammen:

Wenn wir uns auf eine längere Zeitskala konzentrieren, stellen wir fest, dass sich die G-Matrix in erwarteter Weise zur AL [adaptive Landschaft] und dem Mutationsmuster entwickelt. In Abwesenheit von Korrelationsselektion (rω = 0) und Mutationskorrelation (rμ = 0) ist die durchschnittliche G-Ellipse nahezu kreisförmig, obwohl die Ellipse stark um diesen Durchschnitt schwankt (erste Reihe in Abb. 6). Im entgegengesetzten Extrem, wenn die führenden Eigenvektoren der AL und der M-Matrix [Mutationsmatrix] beide in einem Winkel von 45 ° geneigt sind, ist der führende Eigenvektor von G im gleichen Winkel geneigt (letzte Reihe in Abb. 6). . Zwischen diesen beiden Extremen tendiert G dazu, sich zu einer Form und Ausrichtung zu entwickeln, die einen mittleren Kompromiss zwischen AL und M darstellt. Mit anderen Worten,

Simulationsstudien der G-Matrix:

• Bürger R, Wagner GP, Stettinger J. Wie viel vererbbare Variation kann in endlichen Populationen durch Mutations-Selektions-Balance aufrechterhalten werden. Evolution. 1989;43:1748–1766.
• Multivariate Mutations-Selektions-Balance mit eingeschränkten pleiotropen Effekten. Wagner GP Genetik. 1989 Mai; 122(1):223-34.
• Zur Verteilung von Mittelwert und Varianz eines quantitativen Merkmals unter Mutations-Selektions-Drift-Balance. Bürger R, Lande R Genetics. November 1994; 138(3):901-12.
• Vorhersage der langfristigen Reaktion auf die Selektion. Reeve JP Genet Res. 2000 Februar; 75(1):83-94.

Der letzte Artikel dort von Reeve ist wahrscheinlich das beste Papier für Ihre Frage, da er das verwendete Simulationsmodell und seinen Aufbau ausführlich beschreibt. Kurz gesagt simulieren sie eine Population von 4000 diploiden Individuen mit drei genetisch korrelierten Merkmalen mit getrennten, aber identischen Geschlechtern, zufälliger Paarung und diskreten Generationen. 20000 Generationen werden simuliert, um ein Mutations-Selektions-Drift-Gleichgewicht zu ermöglichen (fast wie eine Einbrennzeit auf einer MCMC-Kette). Dann verschieben sie das Optimum für ein Merkmal um 10 Standardabweichungen und simulieren 1500 Generationen in fünf Wiederholungen. Es gibt 100 nicht verknüpfte Loci, die den Merkmalen zugrunde liegen, wobei 50 Loci jedes Merkmal beeinflussen (zufällig zugewiesen), was bedeutet, dass wahrscheinlich ein gewisses Maß an genetischer Korrelation besteht, obwohl es nicht perfekt korreliert ist(für etwas Lektüre zu genetischen Korrelationen und der Entwicklung von Unterschieden können Sie Bonduriansky & Rowe 2005 , Poissant et al. 2010 und Griffin et al. 2013 lesen ) . Das Modell ordnet dann Individuen phänotypische Werte zu, und die Fitness wird abgeleitet. Abbildung 2 zeigt, wie sich Mittelwert, Schiefe und Kurtosis der Varianzverteilungen für diese 1500 Generationen verändert haben.

Zusatz

Roff 2012:

„Während sich die mittleren Merkmalswerte unter Selektion ändern, ändert sich auch die G-Matrix, deren Orientierung dazu tendiert, sich in Richtung der Selektion zu verschieben. ... Genetische Drift kann auch eine Rolle bei der Veränderung der G-Matrix spielen, aber in diesem Fall die Änderung wird zufällig sein, obwohl im Durchschnitt eine proportionale Änderung der konstituierenden Varianzen und Kovarianzen erzeugt wird.

Ich präsentiere einen spekulativen Ansatz, da noch niemand von existierenden Modellen gesprochen hat.

Unter der Annahme, dass die Auswahl auf der Leistung bei bestimmten Aufgaben basiert; Leistung ist eine Funktion von Merkmalen, die wiederum eine Funktion des Genotyps ist. Die Leistung ist eine nichtlineare Funktion des Genotyps, und die Auswahl erlegt dem Leistungsvektor einen Grenz-/Bandpassfilter auf. Die Selektion führt also dazu, dass einige Individuen zugrunde gehen – welche Genotypen ausgewählt werden, hängt von ihrem relativen Beitrag zur Leistungsfunktion ab. Wie Sie bereits in der Frage erwähnt haben, würde die Auswahl zu einer Reduzierung der Varianz führen; einige der diagonalen Terme würden sich reduzieren. Wenn Ihre Merkmale nun wirklich unabhängig (wie im Fall additiver Varianzen) und auch nicht korreliert sind, dann wären die extradiagonalen Terme sehr klein und ihr Beitrag zu den Eigenwerten wäre minimal.

Insgesamt würden die Eigenwerte und damit die Determinante der G-Matrix bei der Auswahl abnehmen.

Ergänzung basierend auf den in der Antwort von rg255 genannten Punkten

Das von rg255 erwähnte Papier spricht über die Form der Verteilung, die der G-Matrix entspricht.

Die Eigenwerte entsprechen den Achsen der Ellipse. Im ersten Fall sind die Eigenwerte 0,5 und 0,5; im zweiten Fall sind sie 0,05 und 0,95.

Alternativ können wir unter der Annahme einer normalen (Gaußschen) bivariaten Verteilung der Werte die Wolke mit einer 95%-Konfidenz-Ellipse darstellen, deren Achsen die Hauptkomponenten oder Eigenvektoren der G-Matrix darstellen (Abb. 2). Die Länge jeder Achse wird durch die entsprechenden Eigenwerte der G-Matrix bestimmt.

Die Auswahl kann die Fläche der Ellipse reduzieren, wenn die Grenzpunkte ausgewählt werden, wodurch Eigenwerte und Determinanten reduziert werden. Wenn jedoch die zentralen Punkte entfernt werden (eine Art inverses Bandpassfilter), dann würden sich die Variationsgrenzen nicht ändern. Mit anderen Worten, die Form oder Größe der Ellipse würde sich nicht ändern – sie würde nur spärlich werden.