Wie berechnet man die effektive Populationsgröße (NeNeN_e) mit überlappenden Generationen?

Es gibt viele verschiedene Möglichkeiten, dies zu tun, je nachdem, welche Annahmen Sie z. B. zu stabiler Altersstruktur, Verteilung der Nachkommen, Haploidie/Diploidie, Bevölkerungswachstum usw. treffen. Wie Sie wahrscheinlich wissen, gibt es auch zwei Hauptansätze für effektive Populationsgrößen, nämlich diejenigen basierend auf:

1. die Inzuchtrate ($N_{e,i}$)
2. die Zunahme der Varianz der Allelfrequenzen ($N_{e,v}$), und sie können manchmal etwas voneinander abweichen.

Ein früher Versuch, die effektive Populationsgröße mit überlappenden Generationen zu berechnen, stammt von Felsenstein (1971) , der auf Sterbetafelinformationen basiert. Dieses Papier enthält mehrere Ableitungen, beide zur Inzucht$N_e$und Varianz$N_e$. Als Beispiel die Formel der Inzucht$N_e$für eine diploide Population ist:

$N_e = \frac{N_1T}{1 + \sum_i^\inf l_i s_id_i v_{i+1}^2}$

Hier,$T$ist die Generationszeit,$l_i$ist das Überleben bis zum Alter i,$s_i$ist das Überleben von Alter i,$d_i$ist die Wahrscheinlichkeit des Todes am Ende des Alters i (dh 1-$s_i$), und$v_{i+1}$ist der Fortpflanzungswert von Individuen im Stadium i+1. Dies setzt jedoch eine konstante Bevölkerungsgröße und eine stabile Altersverteilung voraus, also einige eher restriktive Annahmen. Das Papier enthält auch Modelle für haploide Populationen, und ich bin es nicht sorgfältig durchgegangen.

Ein paar neuere Arbeiten, die rechnen$N_e$für überlappende Generationen sind Engen et al. (2005) und Engen et al. (2007) . Diese Papiere verwenden Diffusionsnäherungen, um mehrere Formeln für abzuleiten$N_e$unter anderen Annahmen, für altersstrukturierte dichteunabhängige Populationen. Ein Modell für eine haploide Population in einer fluktuierenden Umgebung ist:

$$\begin{align} N_e & = \frac{N}{\sigma_d^2T} \text{, with} \\ \sigma_d^2 & \approx \sum_{i=0}^k \frac{\lambda^{-2}}{u_i} \left[\left(\frac{\delta\lambda}{\delta b_i}\right)^2\sigma_i^2 + \left(\frac{\delta\lambda}{\delta s_i}\right)^2 s_i(1-s_i) + 2\left(\frac{\delta\lambda}{\delta b_i}\right)\left(\frac{\delta\lambda}{\delta s_i}\right) c_i \right] \end{align}$$

wo$T$ist die Generationszeit und$\sigma_d^2$ist die demografische Varianz. In der unteren Gleichung$\lambda$ist die deterministische Wachstumsrate (dominanter Eigenwert),$u_i$ist der Anteil der Bevölkerung im Stadium i (eine Komponente der stabilen Altersverteilung),$b_i$ist die erwartete Anzahl von Nachkommen mit Varianz$\sigma_i^2$,$s_i$ist die Überlebensrate von Stadium i (mit binomialer Varianz) und$c_i$ist die Kovarianz zwischen Reproduktion und Überleben. Sie müssen wirklich in diese Papiere eintauchen, um vollständig zu verstehen, wie diese Gleichungen abgeleitet werden und wie die Variablen definiert werden (wird hier viel zu viel Platz einnehmen). Im Kern verwendet es jedoch eine Diffusionsnäherung an einem Allel an einem selektiv neutralen Ort.

Es gibt viele andere Artikel, die effektive Populationsgrößen unter verschiedenen Annahmen und Einschränkungen ableiten, aber die oben zitierten sollten ein guter Ausgangspunkt sein, und wenn Sie sich Zitate zu und von diesen ansehen, sollten Sie einen guten Überblick über das Thema erhalten. Viele Lehrbücher behandeln auch Methoden zur Berechnung effektiver Bevölkerungsgrößen mit überlappenden Generationen, z. B. Hedrick (2011) und Felsenstein (2013, kostenloses pdf) .