Mathematische Modelle der Linienauswahl

Die Schriften von Samir Okasha (Philosoph der Biologie/Wissenschaft) könnten ein guter Ausgangspunkt sein. In seinem Buch Evolution and the Levels of Selection verwendet er explizit die Price-Gleichung, um die Selektion auf mehreren Ebenen zu diskutieren (z. B. Kapitel 2.3: Die Price-Gleichung in einer hierarchischen Umgebung), und leitet auch eine mehrstufige Version der Price-Gleichung ab:

wobei der erste Teil auf der rechten Seite die Auswahl auf Kollektivebene darstellt und der zweite Teil die Auswahl auf Partikelebene. Dies zielt jedoch hauptsächlich auf Aspekte der Auswahl auf Gruppenebene ab. Es gibt auch ein Kapitel über „ Species Selection, Clade Selection, and Macroecolution “ (Kap. 7), aber das ist nicht direkt mit der Price-Gleichung verbunden. Eine Anmerkung aber; Ich besitze das Buch und habe gelegentlich Teile davon gelesen, aber ich habe selbst nicht mit der Price-Gleichung gearbeitet, und ich habe nicht genau überprüft, wie die erweiterte Version der Price-Gleichung entwickelt und in dem Buch verwendet wird.

Ein paar Referenzen, die nützlich sein könnten, sind Frank (1998) (und andere Artikel von ihm) und Artikel von Vrba. Die in diesem jüngsten Konferenzabstract von Rankin, Fox et al. (2014) präsentierte Arbeit , „ Using the Extended Price Equation to Analyse Species Selection in Mammalian Body Size Evolution Across the Paleocene/eocene Thermal Maximum “, scheint genau die Art von Theorie zu beschreiben Entwicklungen, nach denen Sie suchen (ich habe an der Konferenz nicht teilgenommen und den Vortrag auch nicht gehört).

Es ist ziemlich einfach, die Price-Gleichung zu erweitern, wenn Sie die genetischen Operatoren fixieren . Dies wurde in einer CS-orientierten Arbeit getan. Basset et al. (2004) ( Vorabdruck ):

wobei k über die genetischen Operatoren iteriert.

Aber es ist überhaupt nicht einfach (und ich vermute, nicht möglich), dies für einen allumfassenden abstrakten Begriff der Evolvierbarkeit (von jeder Regel / jedem Mechanismus, der evolvierbar sein könnte) zu tun. Ich meine, wenn die Regeln/Operatoren zählbar sind, könnten Sie eine unendliche Summe auf die rechte Seite dieser Gleichung schreiben, aber es ist nicht klar, wie das in der Praxis hilft.

Wenn Sie die mehrstufige Version (= Gruppenauswahl) der Preisgleichung verwenden (wie in der anderen Antwort vorgeschlagen), müssen Sie sich immer noch (a priori) für die Gruppierung entscheiden, also im Grunde über die (potenziell entwicklungsfähigen) Operatoren aufzählen, obwohl Sie dies tun das in Bezug auf Gruppen. Beispielsweise kann ein Operator eine Rekombination sein, was der Entscheidung entspricht, Gruppen für sexuelle und asexuelle Organismen zu haben. Ich denke, dass der Operator-Ansatz in einigen Fällen vorzuziehen ist, da er reellwertig sein kann (dh eine kontinuierliche Größe). Obwohl die (obige) Price-Gleichung nicht explizit verwendet wurde, wurden solche Untersuchungen zur Evolvierbarkeit bestimmter (kontinuierlicher) Operatoren durchgeführt, z. B. zur optimalen Rekombinationsrate ( Lobkovsky et al., 2016) usw.

Auf einem anderen Weg und möglicherweise näher an der Biologie als allgemeine Idee schlug Touissant (2003) in einem anderen CS-orientierten Artikel eine (nicht triviale) Idee vor, die Evolvierbarkeit der interessierenden Parameter in den "normalen" Genotypraum einzubetten .

In einfachen Fällen, in denen sich der Genotypenraum zerlegt (Strategieparameter), ist ein Einbettungsraum neutraler Mengen naheliegend. Um auf beliebige neutrale Mengen und beliebige Genotyp-Phänotyp-Mappings zu verallgemeinern, haben wir die σ-Einbettung eingeführt, dh wir haben neutrale Mengen in den Raum der Wahrscheinlichkeitsverteilungen über den Genotypraum eingebettet (Explorationsverteilungen). [...]

Die Frage, wie sich Variationseigenschaften entwickeln, wurde auch in zahlreichen Variationen (Pleiotropie, Kanalisierung, Epistatis usw.) in der Biologieliteratur aufgeworfen. Diese Diskussionen zielen darauf ab zu verstehen, wie die Evolution damit umgehen kann, Korrelationen oder Mutationsrobustheit oder funktionelle Modularität in die phänotypische Erforschung einzuführen. Unsere Antwort ist, dass sich Variationseigenschaften entwickeln, um sich der Auswahlverteilung anzunähern. Sind beispielsweise bestimmte phänotypische Merkmale in der Selektionsverteilung F korreliert, dann nimmt die Kullback-Leibler-Divergenz ab, wenn diese Korrelationen auch in der Explorationsverteilung σ vorhanden sind.

Leider leitet er mit seinem Ansatz nichts ab, was einer Price-Gleichung ähnelt. (Er hat zwar einen doppelten Begriff von Evolution und σ-Evolution, aber es gibt keine Hierarchie/Gruppierung.) Ob dieser Begriff tatsächlich biologisch nützlich ist, hängt wahrscheinlich entscheidend von der Einbettung ab.

Es gibt einige Artikel in der aktuellen Biologieforschung, die dieser Idee der "eingebetteten" Evolvierbarkeit näher kommen. Zum Beispiel eine Arbeit (Lehman und Stanley, 2013) , die sich mit (tatsächlich definierter Evolution in Bezug auf) phänotypische Variabilität befasst.

eine weit verbreitete Vorstellung von Evolvierbarkeit als der Fähigkeit eines Organismus, „erbliche phänotypische Variationen zu erzeugen“ [...], was auch die in diesem Artikel angenommene Definition ist. Während Evolvierbarkeit manchmal auch in Bezug auf Anpassung diskutiert wird [...], spiegelt die gewählte Definition einen wachsenden Konsens in der Biologie wider, dass phänotypische Variabilität an sich eine Untersuchung im Zusammenhang mit Evolvierbarkeit verdient

Dies ist also eine Art Betoneinbettung. Aber keine Preisgleichung, die auf dieser Idee basiert, die ich dort finden könnte ...

Auf der anderen Seite schlägt Rice (2008) eine stochastische Erweiterung der Price-Gleichung vor, basierend auf dieser Idee, dass Variabilität wichtig ist (oder laut einigen alles ist, was Evolution ist):

Eine Reihe von Studien hat gezeigt, dass, wenn die Fitness als Zufallsvariable behandelt wird, was bedeutet, dass jedes Individuum eine Verteilung möglicher Fitnesswerte hat, sowohl der Mittelwert als auch die Varianz der individuellen Fitnessverteilungen zur Richtungsentwicklung beitragen. Leider wird die allgemeinste mathematische Beschreibung der Evolution, die wir haben, die Price-Gleichung, unter der Annahme abgeleitet, dass sowohl die Fitness als auch der Phänotyp der Nachkommen feste Werte sind, die genau bekannt sind. Die Price-Gleichung ist daher schlecht geeignet, um eine wichtige Klasse von Evolutionsprozessen zu untersuchen. [...]

Ich präsentiere eine allgemeine Gleichung für gerichtete evolutionäre Veränderungen, die sowohl deterministische als auch stochastische Prozesse beinhaltet und auf jedes sich entwickelnde System anwendbar ist. Dies ist im Wesentlichen eine stochastische Version der Preisgleichung [...]

Diese [neue] Gleichung zeigt, dass die Effekte der Selektion tatsächlich durch zufällige Schwankungen in der Fitness verstärkt werden.

Schließlich sind (wie in diesem letzteren Papier anerkannt) alle Variationen der Preisgleichung über unmittelbar aufeinanderfolgende Generationen. Wenn Sie vorwärts (bis unendlich) iterieren möchten, müssen Sie eine Diffusionsgleichung / ein Diffusionsmodell verwenden. (Siehe zum Beispiel Kapitel 7 in Durretts Buch .)