Warum ist „Grudger“ eine evolutionär stabile Strategie?

Ich lese gerade „Das egoistische Gen“ von Richard Dawkins, das sicherlich viele hier gelesen haben. Thema sind evolutionär stabile Strategien (ESS) zur Kooperation.

Ich entschuldige mich für die lange Frage. Falls Sie bereits mit dem Thema und dem Dawkins-Modell von Cheat, Sucker und Grudger vertraut sind: Meine Frage ist, wie kann Grudger ein ESS sein, wenn es sowohl von Suckers (weil sie keinen Nachteil gegenüber Grudger haben) als auch von Cheats (weil Es ist unwahrscheinlich, dass eine Cheat-Minderheit denselben Grudger zweimal trifft, was den Grudge effektiv in den Sucker verwandelt)?

Genauer:

Das Model

Gegen Ende von Kapitel 10 (Seite 185 in meiner Version) verwendet Dawkins ein Modell von Vögeln, die sich gegenseitig von Parasiten befreien und so beim Überleben helfen (da sie sich selbst reinigen, können sie nicht jeden Punkt ihres Körpers erreichen). Er definiert drei verschiedene Verhaltensweisen für das Modell:

  • Sauger - Vögel, die anderen Vögeln wahllos helfen und sie reinigen
  • Betrüger - Vögel, die sich von anderen helfen lassen, es aber selbst nie tun
  • Groll - Vögel, die anderen helfen und sich daran erinnern, wem sie geholfen haben. Wenn derselbe Vogel ihnen später nicht hilft (erwidern), werden sie diesem Vogel nicht noch einmal helfen.

Behauptung: Cheat und Grudger sind ESS

Er behauptet, dass sowohl Cheat als auch Grudger an sich ESS sind – das heißt, wenn sich alle Vögel so verhalten, kann sich keines der anderen Verhaltensweisen entwickeln, weil sie sofort durch geringere Fortpflanzungschancen bestraft werden.

Der sinnvolle Teil: Suckers ist kein ESS, Cheat schon

Sucker ist natürlich kein ESS. Wenn alle Vögel Sauger wären, hätte jeder sich entwickelnde Cheat einen enormen Fortpflanzungsvorteil und Cheat-Gene würden die Population überholen.

Ein ESS zu sein, macht für Cheat Sinn. Wenn alle Vögel schummeln, wird sich niemand gegenseitig helfen. Eine Minderheit von Suckers würde ihre ganze Zeit damit verbringen, zu helfen und nichts dafür zu bekommen, Cheats sind im Vorteil und Suckers sterben wieder aus. Es ist unwahrscheinlich, dass Grudger einen Betrüger wiedertrifft, dem sie zuvor geholfen haben, also werden auch sie ihre ganze Zeit damit verbringen, zu helfen und wieder aussterben.

Der verwirrende Teil: Grudger ist ein ESS?

Aber Dawkins behauptet auch, dass Grudger ein ESS ist, und er scheint darin sehr zuversichtlich zu sein. Jetzt halte ich mich nicht für genug Klugscheißer, um zu behaupten, dass er falsch liegt, aber ich verstehe nicht, wie Grudger ein ESS sein kann. Wenn sich alle Vögel so verhalten und sich aus irgendeinem Grund ein Sauger entwickelt - der Sauger hätte keinen Nachteil. Alle Vögel würden sich immer noch gegenseitig helfen, also würde nichts die Suckers daran hindern, sich genauso gut wie die Grolls fortzupflanzen und in den Genpool einzudringen. Das ist schon das ESS kaputt, aber darüber hinaus würde die Anwesenheit von Suckers bedeuten, dass sie, wenn Cheats auftauchen, eine realistische Überlebenschance hätten - Grudgers würden sie meiden, nachdem sie einmal geholfen haben, aber wenn die Anzahl der Suckers groß genug ist, Cheats haben einen Vorteil.

Außerdem, zurück zur anfänglichen Einstellung von nur den Grudgern – wenn sich ein Cheat entwickelt, würde er wahrscheinlich nicht zweimal denselben Grudger treffen und die ganze Zeit über den Vorteil erhalten, aber nie die Kosten bezahlen. Er hätte einen Vorteil und würde Cheat-Gene verbreiten.

Das Problem

Ich bin nicht vertraut genug damit, wie diese Art von Modellen berechnet werden, um Chancen zu nennen, dass Cheats vollständig übernehmen, aber wie auch immer ich darüber nachdenke, scheint mir Grudger kein ESS zu sein.

Hat jemand eine Erklärung, warum Dawkins so sicher ist, dass es so ist? Da wir in der Natur ständig Muster wie Sucker und Grudge sehen, muss ich hier etwas Wichtiges übersehen.

tolle frage. Ich hoffe, dass eine oder alle Antworten die Gruppenauswahl ansprechen. Was meiner Meinung nach zu der Zeit, als das egoistische Gen veröffentlicht wurde, nicht allgemein akzeptiert wurde.
@David Es wird immer noch nicht allgemein akzeptiert. Es gibt einige Versuche, es auf eine neue Grundlage zu stellen, aber sie repräsentieren sicherlich nicht die Mehrheitsmeinung der Evolutionsbiologen-Crowd.
Es ist keine evolutionär stabile Strategie allein durch Selektion. Für jede positive ganze Zahl n, egal wie groß, ist immer defekt eine evolutionär stabile Strategie, da für keine Mutanten mit irgendeiner Strategie in einer Population mit der reinen Strategie immer defekt selektiert wird. Im wirklichen Leben jedoch, wenn das Gefangenendilemma 4.000.000 Mal wiederholt wird, tritt eine genetische Drift ein, die zu einer gemischten evolutionär stabilen Strategie komplexer Strategien führt, die alle eine Art Groll sind.

Antworten (2)

Leider ist es nicht notwendig, die Gruppenauswahl aufzurufen, um diese Frage zu beantworten. Dies ist einer der Gründe, warum Dawkins diese Diskussion so sehr mag – er glaubt nicht an Gruppenselektion und daher beruft sich die Diskussion in SG nicht auf Gruppenselektion. ESSs werden in dem Buch als Produkt der direkten Konkurrenz oder Interaktion zwischen Genen beschrieben.

ESSs können in diesem Fall spieltheoretisch beschrieben werden. In dem berühmten Prisoner's Dilemma-Experiment ähnelt Grudger Tit for Tat , das den Wettbewerb im ursprünglichen Axelrod-Wettbewerb "gewonnen" hat.

Um zu sehen, wie das funktioniert, erstellen Sie eine einfache Gewinn/Verlust-Matrix:

     G        NG
G    win 1    win 3
NG   lose 3   lose 1

Wenn Sie gepflegt sind, gewinnen Sie 1, wenn Sie gepflegt sind, aber nicht gepflegt werden müssen - noch besser, gewinnen Sie 3 (sagen wir) Wenn Sie sich pflegen, aber nicht gepflegt sind, verlieren Sie 3 Wenn keiner von Ihnen gepflegt ist, verlieren Sie beide 1

Man könnte sich über die genauen Proportionen streiten, aber der Punkt ist, dass es besser ist, etwas für nichts zu bekommen, als sich zu erwidern, und nichts für Ihre Bemühungen und Ihre Zeit zu bekommen, ist ein Verlust, weil Sie von jemand anderem gepflegt worden sein könnten. Wie Sie sehen können, landen Betrüger die ganze Zeit in der obersten Reihe. Neider landen entlang der Diagonale, und hin und wieder unten links bleiben Suckers oft unten links stecken, wenn ein Betrüger in der Nähe ist.

Führen Sie diese Begegnung jetzt immer und immer wieder durch. Ein Verhalten, das negativ abschneidet, je öfter man läuft, ist nicht stabil – sie werden aus der Bevölkerung verschwinden, zumindest wenn dieser Nachteil real ist

Es hat mehr als ein stabiles Ergebnis in Populationen, eine Population voller Neider wird sich alle gegenseitig pflegen, denn bevor Sie alle kennen, gehen Sie davon aus, dass sie sich revanchieren werden. Alle gewinnen!

Alle einfallenden Betrüger werden schnell im Nachteil sein, da sie nicht mehr als N-mal gepflegt werden, wobei N die Anzahl der Groll in der Gemeinschaft ist. Beachten Sie, dass es hier ein Gleichgewicht gibt - die Betrüger können in einer kleinen Anzahl existieren - wenn N groß genug ist, damit ein Betrüger genug Pflege bekommt, um seinen "Lebensunterhalt" zu verdienen.

Suckers können auch in einer Population von Neidern existieren, aber eine Population von Suckers, in der Betrüger auftauchen, wird schnell von den Betrügern über mehrere Generationen hinweg ausgesaugt, wo Sie „Punkte“ sammeln und Highscores mehr und gesündere Nachkommen geben. Sie sind nicht ESS-stabil.

Betrüger sind auch stabil – niemand gewinnt jemals, aber sie verlieren auch nicht groß und eindringende Grolls können nicht gepflegt werden.

Danke für die ausführliche Antwort :) Nachdem ich weitergelesen hatte, fand ich zwei Kapitel später eine Erklärung, im Wesentlichen das, was Sie sagten - Cheater mögen in einer kleinen Anzahl existieren, ebenso wie Sucker, aber sie würden von den Cheater wieder dezimiert, sobald beide an Bedeutung gewinnen würden. Dawkins gibt zu, dass dies nicht wirklich ein ESS ist und bietet stattdessen das an, was Axelrod es nannte, eine „kollektiv stabile Strategie“.
„… as the product of“ fehlen am Ende ein paar entscheidende Worte. Abgesehen davon ist Ihre Bemerkung über Dawkins' Widerstand gegen die Gruppenauswahl wirklich fehl am Platz. Letztens habe ich nachgesehen, dass er immer noch die Mehrheitsposition unter den Evolutionsbiologen hat, und dies ist nicht der richtige Ort, um das Thema ausführlich zu diskutieren, und Ihre aktuelle Formulierung stellt Dawkins Intelligenz in Frage („glaubt nicht“) und klagt an ihm, ein schmieriges Argument zu verwenden („[deshalb] mag er diese Diskussion so sehr“), was in einer höflichen Konversation ziemlich inakzeptabel ist.
@Konrad Rudolph ja, aber die Argumente von EO Wilson et al. (um nur ein Beispiel zu nennen) sind ernsthaft. Glücklicherweise ist die Wissenschaft keine Demokratie und alternative Untersuchungen sind immer noch erlaubt; Es gibt immer noch erheblichen Anlass zur Frage, und die besten Zeitschriftenredaktionen sehen dies immer noch als eine vernünftige Frage an.
@Armatus, das ist ein wichtiger Punkt - es ist im Wesentlichen der Grund, warum man egoistische Gene finden könnte. Egoistische Gene sind der kleine Anteil der „Betrüger“ in der Gemeinschaft der ansonsten „nachtragenden“ Gene. Es ist die Vorhersage der Existenz egoistischer Gene, die beweist, dass Gene das Medium der genetischen Selektion sind, die Dawkins motiviert, das Buch zu schreiben. Ich persönlich denke, Dawkins ist ein Mann von großer Einsicht, aber das bedeutet nicht, dass wir der axiomatischen Annahme vollkommen zustimmen müssen, dass DNA das einzige Selektionsmedium in der Biologie sein muss.
@shigeta Ich kann die Gültigkeit seiner Argumente nicht persönlich kommentieren (aber ich werde anmerken, dass andere sie als „[aufdeckend] einen ziemlich beunruhigenden Mangel an Vertrautheit mit einer riesigen Menge wissenschaftlicher Literatur aus den letzten Jahrzehnten“ beschrieben haben könnten). , was impliziert, dass ihre Argumente ziemlich inhaltsleer sind). Aber darum geht es hier nicht. Sie haben keine vernünftige Frage gestellt, Sie haben eine fragwürdige Gelegenheit genutzt, um einen anderen Wissenschaftler der intellektuellen Unredlichkeit ohne den geringsten Beweis zu beschuldigen.
@shigeta Sie verwenden 'egoistisches Gen' in einem anderen Sinne als Dawkins erklärt, was nichts mit egoistischem (Cheat-) Verhalten zu tun hat. Er behauptet auch nicht, dass DNA das einzige Selektionsmedium ist. Aber meine Frage ist beantwortet, und für solche Diskussionen ist hier nicht der Ort. Vielen Dank :)
@Armatus siehe en.wikipedia.org/wiki/… Egoistische Gene sind Gene, die sich auf Kosten anderer Gene im selben Organismus vermehren. Ich denke, sie sind Grudger sehr ähnlich – der reproduktive Vorteile aus anderen Community-Mitgliedern zieht, die Analogie wird meines Erachtens in dem Buch gemacht, weil Dawkins seinen Hauptpunkt unterstützen möchte – warum die Vorhersage des egoistischen Gens und seine anschließende Entdeckung so wichtig ist zur Biologie. Vielleicht sollte ich fragen: Warum hat er es Ihrer Meinung nach in diesem Buch besprochen?
@shigeta In seinem Buch wird sehr deutlich, dass „egoistische Gene“ keine Art von Genen sind. Er erklärt, wie alle Gene „egoistisch“ sind – bitte lesen Sie den richtigen Abschnitt des Wikipedia-Artikels ( en.wikipedia.org/wiki/The_Selfish_Gene#.22Elfish.22_genes ). Ich persönlich finde seine Wortwahl unglücklich, weil sie zu solchen Missverständnissen auffordert.
Ich bin mir nicht sicher, ob dies der Fall ist. Das egoistische Gen, das er als Beispiel nennt, ist ein Gen, das nichts für den Organismus oder andere Gene tut. Siehe Trivers Arbeit über egoistische Gene. Trivers haben ihre Existenz vorhergesagt. Einige egoistische Gene laden buchstäblich andere Gene herunter. Die meisten anderen Gene sind kooperativ. Ich belasse es bei dieser Frage.
über egoistische Gene: „Wie Austin Burt und Robert Trivers zeigen, sind diese egoistischen Gene ein universelles Merkmal des Lebens mit allgegenwärtigen Auswirkungen, einschließlich zahlreicher Gegenanpassungen. Ihre Verbreitung hat eine ganze Welt sozio-genetischer Interaktionen innerhalb von Individuen geschaffen, die normalerweise vollständig verborgen sind aus den Augen." hup.harvard.edu/catalog.php?isbn=9780674027220
Ja, sie mögen den Begriff „egoistisches Gen“ auf diese Weise verwenden, aber das Gespräch hier drehte sich um Dawkins, und wie es scheint, verwendet er den Begriff anders (was sein gutes Recht ist). Sein Thema ist nicht, dass „egoistische Gene“ existieren, sondern dass alle Gene egoistisch sind und sonst nichts – da aller Altruismus/Zusammenarbeit lediglich ein Produkt von Egoismus auf niedrigerer Ebene ist. Ich glaube, ich erinnere mich an das von Ihnen erwähnte Beispiel des „egoistischen Gens“, aber er verwendete es nur, um zu veranschaulichen, dass das Interesse der Gene nicht das des Organismus sein muss, und er sagte ganz sicher nicht, dass nur dies speziell ein egoistisches Gen war.

In einer unendlichen, gut durchmischten Population mit einzelnen paarweisen Begegnungen ist Grudger tatsächlich kein ESS. Wie Sie richtig bemerken, sind in einem solchen Modell die Grudger- und Sucker-Strategien tatsächlich nicht zu unterscheiden, da die Wahrscheinlichkeit, dass jemand zweimal auf dieselbe Person trifft, gleich null ist.

Damit die Grudger-Strategie gegen die Invasion von Betrügern überleben kann, müssen wir das Modell irgendwie erweitern, damit sich Personenpaare mehr als einmal treffen können. Einige Möglichkeiten, dies zu erreichen, sind:

  • Endliche Populationsgröße: Wenn es n Individuen gibt und sie während ihres Lebens (oder während der durchschnittlichen Zeit, für die ihr Gedächtnis besteht) jeweils an durchschnittlich m Begegnungen teilnehmen, dann trifft jedes von ihnen auf jedes andere Individuum m / ( n − 1) Mal im Durchschnitt.

  • Viskose Population: Dies ist ein allgemeiner Begriff für Populationen, die nicht gut durchmischt sind. Wenn Individuen beispielsweise auf einer räumlich ausgedehnten Landschaft leben, begrenzte Bewegungsraten haben und nur mit nahen Individuen interagieren, dann haben zwei Individuen, die sich einmal treffen, aufgrund der räumlichen Nähe eine höhere Wahrscheinlichkeit, sich wieder zu treffen.

  • Wiederholte Begegnungen: Bei diesen Modelltypen wird davon ausgegangen, dass Paare von Personen einige (feste oder zufällige) Male miteinander interagieren, bevor sie sich trennen und neue Partner finden, mit denen sie interagieren können. Auf diese Weise können Wiederholungsbegegnungen auch in unendlich gut gemischten Bevölkerungsmodellen berücksichtigt werden. Während dies in einigen Fällen eine vernünftige Annäherung sein mag (z. B. für Modelle der ehelichen Zusammenarbeit in seriell monogamen Arten), scheint der Hauptgrund für das Studium solcher Modelle offen gesagt darin zu liegen, dass sie mathematisch einfacher sind als endliche oder viskose Populationen.

Nicht ganz zufällig können viele dieser Mechanismen auch das Überleben reiner Sucker- oder altruistischer Strategien gegen die Invasion von Betrügern durch Gruppen- und/oder Sippenauswahl (oder allgemeinere Formen der Sortierung) ermöglichen.

PS. Selbst mit diesen Mechanismen wird Grudger sowieso niemals ein strenges ESS sein, da in jeder Population, die nur aus Grudgers und Suckers besteht, beide die gleiche Auszahlung haben.

Übrigens, wenn Sie auch nur einen einzigen Betrüger haben (was aufgrund zufälliger Mutationen normalerweise der Fall ist), wird "Grudgers and Suckers both have the same payoff" falsch.
Warum ist „Grudger“ eine evolutionär stabile Strategie?
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