Hat jeder sensorische Neuronentyp ein charakteristisches Spike-Sequenzmuster?

Hintergrund

Es ist bekannt, dass alle sensorischen Informationen als neurale Spike-Sequenzen in das Gehirn eingegeben werden. Um nun zwischen den Spike-Sequenzen, die von roten/blauen/grünen Zapfenzellen der Netzhaut erzeugt werden, und denen von Haarzellen der Cochlea (Innenohr) usw. zu unterscheiden, muss eine Art Codierungsschema verwendet werden.

Zur weiteren Verdeutlichung ist im Fall von Netzhautkegelzellen die Rate der einfallenden Lichtquanten in einem bestimmten Energiebereich die primäre Information, die kodiert wird. Aber wenn alle 3 Arten von Zapfenzellen identische Antworten für eine bestimmte Einfallsrate erzeugen würden, wie es die CCD-Pixel in unseren Digitalkameras tun, dann gäbe es für vorgeschaltete Neuronen keine Möglichkeit zu sagen, welche Art von Zapfenzelle eine Spike-Sequenz ist kam aus. Stattdessen vermute ich, dass jede Art von Kegelzelle die Einfallsrate auf ihre eigene charakteristische Weise codiert, ähnlich wie verschiedene Arten von Musikinstrumenten unterschiedlich klingen, selbst wenn dieselbe Tonhöhe mit derselben Intensität über die Klangfarbe gespielt wird .

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Eine stark vereinfachte Darstellung von Timbre

Frage

Gibt es Hinweise darauf, dass jeder sensorische Neuronentyp ein charakteristisches Spike-Sequenzmuster hat?

Warum der Nachrichtentyp in der Nachricht selbst codiert werden muss

Während der Entwicklung des visuellen Systems entwickeln sich die Netzhaut, das LGN und der visuelle Kortex zunächst getrennt und einige Zeit später wachsen Axone aus den retinalen Ganglien in LGN und optische Strahlungen aus dem LGN wachsen und erreichen den Kortex. Soweit wir das beurteilen können, ist es nicht garantiert, dass ein bestimmtes Ganglion sein Axon zu einem bestimmten Neuron im LGN projiziert. Durch den Wachstumsprozess wird lediglich gewährleistet, dass nahe beieinander liegende Ganglien auf ebenfalls nahe beieinander liegende LGN-Neuronen projizieren.

Angesichts dieses Entwicklungsprozesses stellt sich die Frage, wenn eine höhere Region, beispielsweise im V1, einen Spike-Stream von einem Neuron irgendwo tiefer empfängt: Woher weiß sie, dass dieser Spike-Stream Rot, Blau oder Grün bedeutet? Eine einfache Idee, die mir aus der Informationstheorie kam, ist, dass der Nachrichtentyp irgendwie in der Nachricht selbst kodiert sein könnte.

Motivation

Der Nachweis charakteristischer Spitzenmuster für jeden sensorischen Neuronentyp würde uns einen weiteren Schritt zum Verständnis von Qualia bringen , dem schwierigen Problem des Bewusstseins . Meine Spekulation ist, dass Qualia die neuronalen Analoga der Klangfarbe in Musikinstrumenten sind.

Erwin Schrödinger dachte, wir würden es nie schaffen. Er sagte : „Die Farbempfindung kann nicht durch das objektive Bild des Physikers von Licht [als] Wellen [oder als Quanten] erklärt werden. Könnte der Physiologe es erklären, wenn er umfassendere Kenntnisse als er von den Vorgängen in der Netzhaut hätte und die von ihnen in Gang gesetzten Nervenvorgänge in den Sehnervenbündeln und im Gehirn? Ich glaube nicht.“

Ich denke, er hat Recht in dem Sinne, dass wir niemals in der Lage sein werden, unsere Gedanken vollständig um die mysteriöse und unbeschreibliche Natur von Qualia zu wickeln.

Der Nachweis charakteristischer Spike-Muster würde jedoch Lösungen für Gedankenexperimente im Zusammenhang mit Qualia bieten, wie z. B. Gibt es etwas über Mary? , dass Philosophen ihre Haare zu raufen scheinen .

if all 3 types of cone cells generated identical responses for a given rate-of-incidence ... then there would be no way for upstream neurons to tell what type of cone cell a spike sequence came from.Die vorherige Aussage ist falsch: Neuronen werfen nicht einfach alle ihre Informationen auf einen Kanal, sie haben jeweils ein Axon, das in weitere Regionen läuft, also haben vorgeschaltete Neuronen Informationen darüber, welcher Zapfen (und damit welche Art von Zapfen) sendet einfach durch das Muster der Verdrahtung.
Es ist ziemlich viel über das Sehen bekannt, jedes Einführungslehrbuch sollte Ihnen ziemlich viel erzählen (oder sogar visuelles System ). Ich bin mir ehrlich gesagt nicht ganz sicher, worauf Sie mit dieser Frage hinauswollen.
Ich stimme @ChuckSherrington zu. Ich denke, Ihre Motivation / Ihr Hintergrund ist ein Ablenkungsmanöver, das viel Raum lässt, um Ihre Frage zu hinterfragen. Ich würde es entfernen und versuchen, mich auf den technischen Teil Ihrer Anfrage zu konzentrieren. Belassen Sie die möglichen Verbindungen zu Qualia für später. Um zu vermeiden, dass der Kommentar-Thread wie bei früheren Fragen anschwillt, können Sie sich auch gerne im Chat an uns beteiligen .
Sehen Sie sich auch den Wiki-Artikel Retinal Ganglion an, der Ihnen etwas über die Zwischenverarbeitung in der Netzhaut erzählen wird, bevor die Informationen an den Thalamus gesendet werden. Im Allgemeinen ist dies ein Preiscode, aber er ist spezifischer, ob der Stimulus im Feld auf oder außerhalb der Mitte liegt oder inwieweit er rot oder grün ist (bei Blau wird es etwas komplizierter).
@ArtemKaznatcheev In Bezug auf das Abrufen von Metainformationen einfach aus dem Verdrahtungsmuster ist dies ein guter Punkt und ein leichter Fehler, den einige meiner Freunde ebenfalls angesprochen haben. Die Antwort ist etwas subtil und verdient einen ganzen Blogbeitrag. Ich werde es verlinken, sobald ich es fertig habe.
@ChuckSherrington Ich habe die relevanten Teile aus David Hubels Buch Eye, Brain & Vision gelesen . Es enthält eine Menge entzückender Informationen. Hubel gehörte zu den ersten, die in V1 einzelne Neuronen aufzeichneten. Es sieht jedoch so aus, als hätten er und andere Neurowissenschaftler diesen Aspekt übersehen. Wie ich oben gesagt habe, würden Beweise für charakteristische Spike-Muster viele Fragen in Bezug auf Qualia lösen. Die Details gebe ich in einem Blogbeitrag bekannt.
@ArtemKaznatcheev Diese Frage entstand aus mehreren tiefen Meditationen über Qualia in den letzten Tagen und steht im Mittelpunkt meiner vorläufigen Erklärung von Qualia. Wenn Ihnen der Hintergrund nicht gefällt, ignorieren Sie ihn einfach. Ich bin sicher, dass viele Leute es sehr interessant und relevant finden werden.
@bfrs Ich denke, was mir persönlich am schwersten fällt, ist, dass Sie über etwa 40 Jahre anderer Forschung verglasen, die zu Erkenntnissen in diesem Bereich geführt haben. Ich kenne Hubel auf jeden Fall, seine Arbeit war wegweisend. Sie würden wahrscheinlich bei weiterer Recherche herausfinden, dass es einen Grund geben könnte, warum es "übersehen" wurde. Die Tatsache, dass Dinge wie Direktionalität usw. bereits festgelegt wurden, um durch Tarifcodes zu funktionieren, entgleist einen wesentlichen Teil Ihrer Behauptung. Ich denke, diese Frage ist in einem philosophischen Kontext besser bedient, wenn Sie die vorhandene Arbeit ignorieren.
@ChuckSherrington Die Tatsache, dass ein Preistyp verwendet wird, beeinflusst meinen Anspruch nicht im Geringsten. Die Musikinstrument- Metapher, die ich gegeben habe, sollte dies verdeutlichen.
@bfrs Ich werde diese Diskussion mit Ihnen nicht fortsetzen, bis Sie ein bisschen mehr über die aktuelle , etablierte , wissenschaftliche Forschung auf diesem Gebiet gelesen haben und mit einem Literaturhinweis an den Tisch kommen. Ich denke, Sie haben eine Menge Leidenschaft dafür, und das ist fantastisch (ehrlich), aber Sie müssen die grundlegenden physiologischen Fakten kennen, bevor Sie das Establishment mit einer Idee herausfordern. Im Moment verwenden Sie dazu nur Rauch und Spiegel.
@ChuckSherrington Point notiert. Ich habe Hubel erneut gelesen und festgestellt, dass ich den Großteil der Details während meiner früheren Lektüre verpasst habe. Übrigens stellt diese Idee das Establishment nicht in Frage, es ist nur eine kleine Verschönerung der etablierten Forschung.
@bfrs Versuchen Sie den folgenden Ansatz. Lassen Sie das Farbproblem vorerst beiseite, da dies die Dinge vorerst komplizierter macht. Stellen Sie sich ein Wirbeltier vor, das auf einen Hintergrund blickt, auf dem eine große schwarze horizontale Linie gezeichnet ist, und nicht mehr. Verfolgen Sie das Bild dieser horizontalen Linie von der Netzhaut durch das retinale Ganglion bis zum Nucleus geniculatum lateralis und in V1. Dadurch werden Sie mit dem Konzept der rezeptiven Felder vertraut gemacht. Achten Sie beim Studium der rezeptiven Felder auf die Rolle, die die Ratencodierung bei der Weiterleitung der Informationen durch die Kerne spielt.
fort. Sehen Sie nach, ob Ihre örtliche Bibliothek dieses Buch hat oder ob sie es für Sie bestellen kann. Es hat eine ausgezeichnete Beschreibung des visuellen Systems. Es ist vergriffen, aber viele Bibliotheken haben es noch. Wenn nicht, schauen Sie in seinen älteren Bruder, dieses Buch , aber die Abschnitte sind weniger verdaulich.
@ChuckSherrington Danke für die Lehrbuchlinks.

Antworten (2)

Das ist eine interessante Idee, aber ich glaube nicht, dass sie richtig ist. Eine Information, die dieser Idee widerspricht, ist folgende: Hörinformationen werden sowohl durch Frequenz- als auch Amplitudenmodulation von neuronalem Spiking codiert. Die Idee, dass die Spiking-Rate direkt mit der Häufigkeit korreliert, steht im Widerspruch zu der Idee, dass die Spiking-Rate diese Art von „Meta“-Informationen über die Quelle der Aktivität enthält.

Wir wissen ziemlich viel darüber, wie sensorische Informationen im Nervensystem dargestellt werden. Die einfache Tatsache myelinisierter Axone, die sich nicht gegenseitig stören, erklärt bereits das Problem, für das Sie eine Lösung vorgeschlagen haben.

Wenn alle 3 Arten von Zapfenzellen identische Antworten für eine bestimmte Häufigkeit erzeugen würden ... dann gäbe es für vorgeschaltete Neuronen keine Möglichkeit zu sagen, von welcher Art von Zapfenzelle eine Spike-Sequenz stammt

Ich glaube, hier haben Sie einen Fehler gemacht. Die Übertragung von Aktivität vom sensorischen Neuron selbst zu einem vorgeschalteten Neuron vermittelt von Natur aus Informationen über die Empfindung. Das Feuern des sensorischen Neurons ist eine Übersetzung der externen Phänomene in einen internen neuralen Code. Es sind keine zusätzlichen Informationen erforderlich, um die Quelle der Aktivität darzustellen.

Verweise

Li Liang, L., Lu, T., & Wang, X. (2002) Neuronale Darstellungen sinusförmiger Amplituden- und Frequenzmodulationen im primären auditiven Kortex wacher Primaten . J. Neurophysiol 87:2237-2261.

Das ist sicherlich effektiver als der 5-seitige Wälzer über das visuelle System, den ich schreiben wollte! Gute Arbeit.
Ihre Beschreibung des Hörsystems scheint im Widerspruch zu dem zu stehen, was ich an anderer Stelle gelesen habe, von Bekesys Place Theory , die im Wesentlichen besagt, dass die Cochlea eine Fourier-Transformation der vom Trommelfell aufgezeichneten Eingangsdruckwelle durchführt. Ich habe auch das Gefühl, dass Sie das Problem, das ich beschreibe, übersehen haben, hier ist ein weiterer Versuch: Wenn Rot/Blau/Grün alle in denselben neuronalen Code konvertiert werden, einen ratencodierten Spike-Stream, woher wissen dann die oberen Regionen, welches was ist?
@bfrs Die Hörphysiologie hat sich seit Bekesy erheblich weiterentwickelt. Das von mir verlinkte Papier zeigt dies, und Sie können viele weitere zum gleichen Thema finden. Ich glaube nicht, dass ich dich missverstanden habe. Sie ziehen nicht in Betracht, dass die Individualität von Neuronen selbst eine Art Codierung ist. Die oberen Regionen wissen, was was ist, weil unterschiedliche retinale Ganglienzellen (hier vereinfacht) auf unterschiedliche Farben reagieren. Wenn eine grün/rote Ganglienzelle feuert, informiert sie die oberen Regionen darüber, dass sich an dieser Stelle auf der Netzhaut grün/rot befindet. Es müssen keine zusätzlichen Informationen in die Feuerrate codiert werden.
@Preece Danke für die Antwort. Ok, hier bin ich immer verwirrt: Was ist, wenn direkt nach dem Feuern des grün/roten Ganglions ein blau/gelbes Ganglion direkt daneben feuert ... woher weiß die obere Region, dass es nicht ein anderes (oder das vorherige) grün/rot ist? ein Feuer ein zweites Mal?
@bfrs Weil jede Ganglienzelle ihre eigene axonale Projektion zum LGN hat. Das LGN ist mehr oder weniger eine topografische Karte von Ganglienzellen, daher bleiben die Informationen erhalten.
@Preece Ich denke, ich muss etwas lesen, um zu verstehen, wie die LGN ihre topografische Karte erstellt. Irgendwelche Vorschläge für eine gute Quelle für Lesematerial?
@Preece Ich hoffe, Sie haben den neuen Abschnitt nicht verpasst, den ich der Frage hinzugefügt habe: Warum (glaube ich) der Nachrichtentyp in der Nachricht selbst codiert werden muss
@bfrs Beginnen Sie in Aktivitäten zu denken. Darauf kommt es an. Die Neuronen können als Kanäle für diese Aktivität betrachtet werden. Aktivität, die durch ein äußeres Ereignis erzeugt wird, wandert in das Nervensystem, und diese Aktivität repräsentiert inhärent, was sie verursacht hat. Das ist die Grundlage für das Funktionieren des Nervensystems, und es kann etwas schwer zu verdauen sein. Hier noch ein Beispiel zur Verdeutlichung: Wie unterscheidet das Nervensystem zwischen einer Berührung mit der Zehe und dem Finger? Denn die sensorischen Neuronen im Zeh repräsentieren dort von Natur aus Aktivität. Es ist nicht erforderlich, den Standort zu codieren.

Nachdem ich Hubels Buch „ Eye, Brain & Vision “ und eine Reihe von Papieren erneut gelesen hatte, fand ich heraus, dass die Antwort auf meine Frage ein oberflächliches Ja und ein starkes Nein ist .

Es überrascht nicht, dass Neurowissenschaftler untersucht haben, ob es analoge Eigenschaften zu neuronalen Spike-Streams gibt:

Neuronen kommunizieren miteinander über stereotype elektrische Impulse, sogenannte Spikes. Es wird angenommen, dass Neuronen keine anderen Informationen übermitteln als die Frequenz der übertragenen Spitzen, die als Feuerungsrate bezeichnet wird. Es ist jedoch möglich, dass Neuronen einige Informationen durch die feineren zeitlichen Muster der Spikes übermitteln, da biologische sowie elektrische/mechanische Signale im Allgemeinen interne Zustände des Signalgenerators offenbaren ...

... Zunächst fanden wir heraus, dass Neuronen stabile Feuermuster aufweisen, die als „regelmäßig“, „zufällig“ und „burstig“ charakterisiert werden können. Zweitens beobachteten wir eine starke Korrelation zwischen der Art des Signalmusters, das Neuronen in einem bestimmten Bereich aufweisen, und der Funktion dieses Bereichs.

Oberflächlich gesehen lautet die Antwort also ja, sensorische Neuronen könnten charakteristische Feuermuster haben. Bei der Übertragung generischer analoger Signale haben Neuronen jedoch ein großes Handicap: Alle analogen Merkmale im Signal gehen an synaptischen Verbindungen verloren, wo das elektrische Signal in eine chemische Nachricht umgewandelt wird.

Eine Möglichkeit, zumindest einen Teil der analogen Informationen zu bewahren, beispielsweise den Nachrichtentyp, der in einem charakteristischen Muster codiert ist, könnte darin bestehen, die Nachricht über eine Folge von Neuronen derselben Größe und desselben Typs zu übertragen, die alle auf ähnliche Weise feuern . Im visuellen System gibt es dafür jedoch keine Hinweise. Die retinalen Ganglienzellen enden mit ihren Axonen im LGN, dessen Neuronen sehr unterschiedlich sind, und diese wiederum senden ihre Spikes an V1, dessen Neuronen wiederum unterschiedlich sind. Daher gehen alle charakteristischen Muster, die von den Ganglien erzeugt werden, in den LGN-Synapsen verloren.

Die größere Frage bleibt jedoch: Wie finden obere Regionen heraus, welche Art von Ganglion den Stachelstrom sendet? (Ich werde dies als separate Frage genauer formulieren).

zu deiner letzten frage. Haben Sie sich Zeit genommen, über meinen Kommentar nachzudenken ? Der Schlüsselteil von neuronalen Netzwerken ist ihr Verdrahtungsmuster. Ich empfehle jedoch, ein wenig Wikipedia zu lesen, bevor Sie weitere Fragen stellen.
Wer auch immer abgelehnt hat, könnten Sie kommentieren, was Sie an meiner Antwort falsch fanden.
@ArtemKaznatcheev Anstelle des versprochenen Blogbeitrags habe ich der Frage einen neuen Abschnitt hinzugefügt. Im Wesentlichen versuche ich zu vermitteln, dass im Gegensatz zu einem von Menschen entworfenen NN oder Chip, bei dem die Verdrahtung vollständig vorab festgelegt ist, der genetische Code dies im Gehirn nicht zu tun scheint.
es gibt jede Menge NN wo die Verkabelung anfangs nicht angegeben ist. Warum sehen Sie nicht den Kaskadenkorrelationsalgorithmus oder einige der Fragen, die ich gestellt habe, nach? Eine Frage erheblich zu bearbeiten, nachdem sie beantwortet wurde, gilt als schlechter Stil.
How do upper regions figure out what type of ganglion is sending the spike stream?Empfängliche Felder. Neuronen mit einer Art von rezeptivem Feld in der Netzhaut werden auf solche mit einem ähnlichen rezeptiven Feld im Thalamus abgebildet (der Begriff der Topographie, den Preece erwähnt), die auf Neuronen mit einem ähnlichen rezeptiven Feld in höheren Zentren abgebildet werden. Ich bestätige noch einmal, dass ein Kampf mit einem guten Lehrbuch Ihnen diese Welten eröffnen wird.